苹小卷叶蛾在6个苹果品种上的发育与繁殖

孙丽娜　闫文涛　张怀江等

摘要：为探索不同品种苹果对苹小卷叶蛾生长发育和繁殖的影响，在温度（26±1）℃、相对湿度（80±5）%、光周期L∶D=16 h∶8 h的室内条件下，测定了苹小卷叶蛾在小国光、大国光、红玉、祝光、红星和金帅上的发育历期、存活率和产卵量，并组建了其各自的生命周期表。结果显示，苹小卷叶蛾在6个品种上的发育历期差异显著，全世代发育历期以小国光最短（33.95 d），以红玉最长（39.76 d）；平均单雌产卵量以红玉最高（107.24粒），小国光次之（85.00粒）；而存活率则无显著差异。生命表参数中净生殖率（R0）、内禀增长率（rm）和周限增长率（λ）均以小国光最高，世代平均周期（T）和种群加倍时间（Dt）以小国光最短，表明6种试验品种中小国光是苹小卷叶蛾最适宜的寄主品种。

关键词：苹小卷叶蛾；苹果品种；生长发育；繁殖；生命表参数

中图分类号：S436.611.2+1 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2015）01-0092-05

Abstract To examine the effects of different apple varieties on growth， development and reproduction of Adoxophyes orana， the developmental duration， survival rate and fecundity of Adoxophyes orana on six apple varieties （Janet， Giant Janet， Jonathan， Zhuguang， Starkrimson and Golden Delicious） were measured under laboratory conditions of （26±1）℃， （80±5）% RH and photoperiod of 16L∶8D. And respective life tables were established. The results showed that the developmental duration of Adoxophyes orana exhibited significant differences on six apple varieties， among which， that on Janet was the shortest （33.95 d） and that on Jonathan was the longest （39.76 d）. The average fecundity on Jonathan was the highest （107.24 eggs/female）， followed by Janet （85.00 eggs/female）. However， there was no significant difference on the survival rate. The parameters such as net reproduction rate （R0）， intrinsic rate of increase （rm） and finite rate of increase （λ） were the greatest on Janet， and the mean generation time （T） and population doubling time （Dt） on Janet were the shortest. It indicated that Janet was the best host plant for Adoxophyes orana among the six varieties.

Key words Adoxophyes orana； Apple varieties； Growth and development； Reproduction； Life table parameters

苹小卷叶蛾（Adoxophyes orana beijingensis Zhou et Fu）属于鳞翅目卷叶蛾科，又名小黄卷叶蛾、远东卷叶蛾，寄主广泛，主要为害苹果、桃、杏、李、樱桃、柑橘、茶、榆、棉花等30多种作物。幼虫常吐丝缀连叶片，潜居缀叶中取食为害，造成卷叶；此外，还能潜伏于叶与果或果与果相接的地方，舐食果面[1]；幼虫还具有转果为害习性，一头幼虫可转果为害6～8果[2，3]。因此，该害虫的发生严重影响果品产量和品质。

温度、湿度、光照和食物等因素是影响昆虫生长发育的重要生态因子，其中食物因素的影响尤为重要。在我国北方地区，苹小卷叶蛾对苹果树的危害明显重于其它果树。根据统计显示，在苹果、桃主栽区，该虫为害一般果园减产15%～25%，严重果园减产达40%～50%[4]。有关苹小卷叶蛾的生物学特性观察、发生规律调查、自然天敌控制、性信息素研发与应用、防治药剂筛选和综合防治措施等方面均已有报道[5～10]，但有关寄主植物对苹小卷叶蛾生长发育及繁殖影响方面尚无报道。本研究在控制温度和光照条件下，开展不同苹果品种对苹小卷叶蛾个体发育影响的研究。深入了解该虫在不同寄主上生长发育和繁殖的特点，有助于详细了解其种群动态并制定对应的防治措施，同时可为苹小卷叶蛾的抗性鉴定及抗性育种提供必要的理论依据和实践基础。

1 材料与方法

1.1 供试植物

本研究选取了6个苹果（Malus pumila）品种（小国光、大国光、红玉、祝光、红星和金帅）的新鲜叶片作为供试寄主材料，各品种叶片的采摘时间均为6月中旬，采摘叶片均为各寄主果树枝条顶端完全展开的新鲜叶片，采自中国农业科学院苹果种质资源圃。

1.2 供试虫源

从苹果种质资源圃的6个苹果品种上采集苹小卷叶蛾幼虫，在实验室内用相应品种叶片饲养至成虫做供试虫，使其把卵分别产在相应的品种叶片上。试验中所采用的卵均为产后12 h以内的卵，每次收集到卵后随即进行试验。endprint

1.3 试验方法

每处理60～80粒卵，卵孵化当天，用小毛笔轻轻把初孵幼虫挑入玻璃培养皿（直径7 cm）内，每皿1头，皿内放一片新鲜叶片，盖上皿盖。每天上午9点观察，记录卵孵化、幼虫存活、龄期、化蛹、羽化等数据，同时补加因吃光或腐烂而减少的叶片。

把成虫放进养虫笼内使其进行交尾，取正在交尾的成虫，每对放入一个内垫塑料纸的产卵盒内（盒为正方体，一面是纱网），并放入浸有15%蜂蜜水的棉球供成虫取食。每天上午9点观察记录成虫存活、产卵数量，标记产卵日期。取同一天产下的卵块，放置在玻璃培养皿内，盖上皿盖，放置到设置好的气候箱内，观察卵的孵化。

所有试验均于温度（26±1）℃、相对湿度（80±5）%、光周期L∶D=16 h∶8 h条件下进行。

1.4 数据分析

1.4.1 种群参数计算方法 对不同品种叶片上所产卵的孵化进行追踪观察，记录每一虫态开始至结束的活虫数、死亡数，并计算死亡率，组建生命表。对种群净增殖率（R0）、世代平均周期（T）、内禀增长率（rm）、周限增长率（λ）、种群加倍时间（Dt）进行计算分析[11]。

1.4.2 数据统计分析 采用IBM SPSS 20分析系统，用Duncan氏新复极差法对发育历期及繁殖力进行差异显著性分析（P<0.05）。卵孵化率、幼虫存活率、蛹羽化率及全世代存活率的差异比较采用卡方检验（Chi-square test）。

2 结果与分析

2.1 苹小卷叶蛾在6个苹果品种上的发育历期

由表1看出，苹小卷叶蛾卵发育历期在金帅上最短，为6.06 d，在红玉上最长，为8.48 d，两者存在显著性差异；但在小国光、大国光和红星上无显著差异。幼虫发育历期在小国光上最短，约为16.40 d，在祝光上最长，为20.06 d，两者存在显著性差异，在大国光和金帅上差异不显著。蛹发育历期在小国光、大国光、红玉、祝光、红星上相互之间不存在显著性差异，但均与金帅差异显著。雌蛾寿命在红玉上最长，为7.38 d，在小国光上最短，为4.80 d，两者之间存在显著性差异。取食红玉叶片对苹小卷叶蛾全世代发育历期影响较大，其存活时间可达39.76 d；取食大国光、祝光、金帅叶片，全世代发育历期分别37.42、37.53、36.59 d，相互之间不存在显著性差异；苹小卷叶蛾在小国光上全世代的发育历期最短，为33.95 d，与其它品种均差异显著；苹小卷叶蛾全世代发育历期的顺序为红玉>祝光>大国光>金帅>红星>小国光。

苹小卷叶蛾幼虫在6个苹果品种上的发育均为5龄，但不同寄主植物上幼虫历期存在显著差异（表2），且不同寄主植物上幼虫各个龄期长短差异与幼虫整个发育历期（表1）差异并不一致。取食小国光叶片的苹小卷叶蛾其1龄幼虫历期显著短于取食金帅叶片的，但其2、3龄幼虫历期却显著长于取食金帅叶片的，且其2龄幼虫历期最长，为4.15 d，明显高于其它5个寄主植物。取食祝光叶片的苹小卷叶蛾4、5龄幼虫历期最长，分别为3.47、6.35 d，均显著长于其它5个寄主，取食小国光的发育历期最短，分别为2.30、3.10 d，均显著短于其它5个寄主。

2.2 不同寄主植物对苹小卷叶蛾各虫态存活率的影响

由表3看出，苹小卷叶蛾取食6个品种的苹果叶片后，卵孵化率、幼虫存活率、化蛹率、羽化率及该虫全世代存活率均无显著差异。可见，6个苹果品种对苹小卷叶蛾生长发育过程的存活情况影响不大。

2.3 6个苹果品种对苹小卷叶蛾成虫繁殖的影响

由表4看出，6种寄主植物对苹小卷叶蛾产卵前期、产卵历期及单雌产卵量均有影响。以大国光、红星和金帅叶片为寄主的苹小卷叶蛾雌成虫产卵前期相互之间不存在显著性差异，但显著长于以红玉和小国光叶片为寄主的雌成虫产卵前期。取食红玉叶片的苹小卷叶蛾的产卵历期最长，平均为4.88 d，而在大国光、祝光、红星、金帅上产卵历期相互之间不存在显著性差异。取食红玉叶片苹小卷叶蛾单雌产卵量最多，平均为107.24粒；取食金帅叶片的单雌产卵量最少，平均为54.78粒。幼虫期取食大国光、祝光和红星叶片的苹小卷叶蛾，其雌蛾产卵量之间无显著差异。

2.4 苹小卷叶蛾在6个苹果品种上的试验种群生命表

由表5可见，苹小卷叶蛾净生殖率在金帅上最低，平均为8.10，在小国光上最大，平均为13.59。

饲喂红玉叶片，苹小卷叶蛾平均世代周期最长，为37.78 d，饲喂小国光，平均世代周期最短，为32.18 d。取食小国光叶片时，苹小卷叶蛾的内禀增长率和周限增长率最大，取食金帅叶片最小。在金帅上，苹小卷叶蛾种群加倍需要的时间最长，在小国光上最短。

3 讨论

昆虫种群的拓展与生长受到多方面因素的影响，不同寄主植物能够通过对害虫生长发育和繁殖的影响进而对其生活史特点造成显著影响[12]。本研究结果表明，6个苹果品种对苹小卷叶蛾各生长阶段的发育历期及繁殖力影响显著，但对各发育阶段害虫存活情况的影响无显著差异。幼虫在小国光上的发育历期最短，在祝光上最长；雌蛾寿命及全世代在红玉上最长，在小国光上最短；产卵量在红玉上最多，在金帅上最少；生命表中净生殖率R0和内禀增长率rm均以小国光上最高，种群加倍时间Dt小国光上最短。可见，6个供试品种中，小国光是苹小卷叶蛾的最适宜寄主。

有关不同种类寄主植物对害虫种群生长繁殖影响的研究相对较多，在果树害虫研究领域有不同寄主植物对山楂叶螨[13]、桃小食心虫[12]、梨小食心虫[14]及不同苹果品种对苹果全爪螨[15]种群繁殖的影响。Milonas和Savopoulou-soultani[16]研究温度和光照对苹小卷叶蛾发育繁殖的影响，结果表明随着温度的升高，卵、幼虫、蛹、成虫的发育历期逐渐缩短，产卵量增多且比较集中。研究表明叶片的物理性状、营养物质、有毒物质含量等都会直接影响到害虫的生长发育和存活[17]。如本研究结果表明，6个苹果品种上苹小卷叶蛾各个发育阶段存活率之间无显著差异，这可能与品种之间有毒物质的含量有关，推测6个品种叶片中有毒物质含量较为相近。6个苹果品种对于苹小卷叶蛾各虫态的发育有不同程度影响，可见，影响苹小卷叶蛾生长发育的营养成分含量在6个苹果品种上亦存在显著不同。而根据雌蛾产卵量推断，这些营养成分与成虫的繁殖密切相关。然而有关苹果不同品种叶片的物理性状、有毒物质及营养成分是否影响苹小卷叶蛾生长发育及存活的研究尚未见报道。殷万东[15]研究发现苹果不同品种对苹果全爪螨发育历期和繁殖率有较大影响，而对于存活率影响较小，本试验结果与其相似。本研究既可以了解不同品种间抗性差异产生的原因，又可为今后抗虫性机制的研究提供理论依据。endprint

Krips等[18]认为净生殖率、内禀增长率、种群加倍时间在特定的环境条件下可以直接反应种群增长的能力，但对于种群繁殖增长的贡献不同。内禀增长率是分析种群数量变化的重要依据，是在某一特定试验条件下所观察到的最大增长率，同时内禀增长率越大预示着苹小卷叶蛾在该品种上为害的潜力越大[12，15]。在6个品种中，小国光是苹小卷叶蛾最适宜的寄主，也表明苹小卷叶蛾对小国光的为害程度最高。

苹果不同品种对苹小卷叶蛾不同发育阶段影响机制多有不同，自然条件下，苹小卷叶蛾的发生还与自然环境、天敌等因素紧密相关。本研究为室内试验，虽在一定程度上反映了不同苹果品种上苹小卷叶蛾生殖发育情况，但尚需结合种群动态调查及叶片主要内含物的分析，才能进一步揭示其不同品种对苹小卷叶蛾抗性的差异及分子机理。

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