朱顶红鳞茎和花剑生长发育研究

吴永朋，原雅玲＊，李淑娟，寻路路

（1.陕西省西安植物园；2.陕西省植物研究所，西安710061）

朱顶红（Hippeastrum vittatum）属石蒜科朱顶红属多年生草本植物［1］，原产中南美洲，即从阿根廷北部到墨西哥以及加勒比海［2，3］，花大色艳，既可在室内盆栽观赏，又可用作切花以及花丛与花境的布景材料，观赏价值和经济价值较高［4］。国内朱顶红研究主要集中在种子繁殖［5］、杂交育种［6］和组培繁殖［7］等方面，鳞茎、花剑和花芽生长发育报道较少，详情尚不清楚，而又关系到欣赏价值，为此，针对朱顶红鳞茎生长慢、鳞片层数多、花剑处于鳞片之间、内部结构难于直接观察等问题，我们进行了解剖、盆栽和大田栽培等实验观察，结果如下。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为朱顶红鳞茎，鳞茎都为能开花的成年鳞茎。品种（品系）为红狮子（Red lion）、西杂1号（传统品种×红狮子Red lion）和自粉橙色赛维（Orange），按照常规方法进行大田栽培或盆栽。盆栽栽培基质为园土和腐殖土1∶1混合。

1.2 试验方法

1.2.1 鳞茎和花剑生长发育观察 解剖观察，在2014年生长期（3—10月）和储存期（11—翌年2月）每月从大田栽培试验地和储藏室取朱顶红鳞茎1个，进行鳞茎解剖，观察鳞茎和花剑生长发育状况，逐个记录鳞片、花剑数量。

1.2.2 花剑开花发育观察 盆栽观察，于3月底选取直径为6～9 cm的朱顶红鳞茎20个（重复4次，每个重复5个）分别栽于花盆（大小规格18 cm×12 cm）中，开花前期（4－5月）每日观察、记录有花剑鳞茎数量，6月中旬观察统计有花剑鳞茎数量和单双剑鳞茎数量（4次重复，每重复50个）；试验期间按常规进行浇水、病虫防治等日常管理。

1.2.3 大田鳞茎叶片数量观察 大田栽培观察，2014年3－11月，每月分别选取大田栽培和盆栽的10个成年种球（重复2次，每重复5个），观察记录新生叶片数量，最后统计总叶片生长数量。

2 结果与分析

2.1 朱顶红鳞茎结构及发育过程

2.1.1 朱顶红鳞茎结构 休眠期成年朱顶红鳞茎由若干鳞片组成，一般分为外部鳞片、中部鳞片和内部鳞片等三部分，外部鳞片由若干层薄鳞片（厚度约0.2 cm）组成，一般形状扁球形，中部由肥厚鳞片（厚度约0.4 cm）组成，内部由带有幼小叶片的小鳞片组成。外层鳞片中间夹2个上年开过花后宿存的短花剑，中层鳞片夹着当年开花的花剑，内层鳞片（带叶片）中间夹有未来2～3年要开的幼花剑（花芽）。当生长叶片的鳞片一面较厚，另一面较薄，处在花剑外层的鳞片为半层鳞片，呈圆弧面。

图1 朱顶红品种（红狮子）鳞茎横切示意图

2.1.2 朱顶红鳞片发育过程 鳞茎由内向外发育生长，第一年由鳞茎中心发育形成幼鳞片（带叶片），第二年幼叶片生长变大变厚为正常叶片（带鳞片），至当年生长季末该叶片衰老脱落仅留鳞片，第三年鳞片枯萎衰老变薄，在鳞茎盘上只留下鳞片痕迹。一般鳞片从分化发育产生到衰老延时3 a。整个鳞茎依此顺序、周而复始不断发育生长，直至完成整个生命周期（一般十多年）。

2.1.3 朱顶红花剑发育过程 一般一个鳞茎每年生长出1～2个开花的花剑。解剖发现，鳞茎每发育生长3层半鳞片就发育产生一个花剑，与鳞片发育生长过程一致，花剑由处在鳞茎中部、由外向内第5～8层的鳞片间生出；花剑从鳞茎内层到外层逐渐发育生长，内层花剑较小，外层花剑较大。花剑分化发育第3年长出并开花后，花柄及花朵脱落，仅留宿存花剑。

2.2 鳞茎花剑数量

从表1可以看出，正常栽培的朱顶红有花剑的鳞茎比率为36.2%～68.1%，平均53.2%，仅仅过半，说明接近半数的成年鳞茎没有生长出花剑或者花剑发生了败育，败育原因未见研究报道。

表1 “西杂1号”朱顶红有花剑鳞茎比率

表2表明，在有剑的鳞茎当中，双剑的比率为2.5%～5.0%，说明有的鳞茎发育1个花剑或者是花剑败育，有的鳞茎发育2个花剑。另外据观察，在花剑上2朵小花的比例为37.7%，3朵花的比例为25.5%，4朵花的比例为25.5%。花剑一般分化4个小花，成2对开放，但是实际栽培当中开4朵花的比例为25.5%，花剑上其他小花都产生了败育。

表2 “西杂1号”朱顶红双剑鳞茎比率

2.3 鳞茎叶片生长

从表3可以看出，朱顶红每个鳞茎平均年生长7.2～8.8片叶，由于朱顶红鳞茎每生长3层半鳞片也就是4片叶子产生一个花芽［8］，说明朱顶红在西安地区大田栽培条件下每年分化发育2个花剑，分化2次，为提升花剑分化质量，花剑分化时期值得进一步研究。

表3 朱顶红不同品种（品系）叶片数量

3 结论与讨论

（1）解剖实验表明，朱顶红鳞茎分为外部鳞片、中部鳞片和内部鳞片三个部分。外部鳞片是正在衰老脱落的鳞片，中部鳞片上部是正在生长的叶片、下部是正在生长的鳞片，内部鳞片是幼鳞片（上部为幼叶片）。鳞茎中心不断分化发育幼叶鳞片，幼叶鳞片又不断生长发育变大长出叶片，最后衰老脱落，就这样新鳞片不断产生，老鳞片（叶片）不断衰老，周而复始反复更替。幼鳞片从分化产生到衰老脱落一般经历3 a时间。

（2）供试朱顶红品种在西安地区大田栽培条件下，1个鳞茎每年分化生长2个花剑，而这2个花剑最终不一定都开花，有的种球2个花剑都开花，有的1个花剑开花，有的全不开花。而从国外直接引进的种球（鳞茎）在西安地区大田栽培，每年分化生长3个花剑且全部开花。在西安地区大田培育的朱顶红鳞茎花剑分化发育次数少、败育花剑较多的原因可能是：（1）生长季短，在西安地区朱顶红大田栽培1年生长季为8个月（3－10月），其它4个月冬眠、保护越冬，生长季短，叶片数量少，营养物质积累就少，不能满足较多花剑分化生长所需的营养要求。温室栽培生长周期延长，叶片数量增加，花剑数量可能也会增加。（2）鳞茎生长不良，生长环境和营养条件限制。朱顶红花剑败育原因至今未见确切定论报道，也是今后研究的一个重要内容。

［1］ 义鸣放.球根花卉［M］.北京：中国农业大学出版社，2000.

［2］ 陈俊愉，程绪坷.花经［M］.上海：上海文化出版社，1990.

［3］ 张少艾，唐品芳.朱顶红的栽培试验 ［J］.上海农学院学报，1995，13（2）：139－143.

［4］ 王凤祥.朱顶红［M］.北京：中国林业出版社，2002.

［5］ 曹荣祥，高年春，张晓燕，等.进口朱顶红种子繁殖及栽培技术研究 ［J］.江苏农业科学，2006（6）：273－274.

［6］ 田松青.杂种朱顶红（Hippeatrum hybridum）杂交育种与栽培研究 ［D］.南京：南京农业大学，2007.

［7］ 张亚玲.朱顶红（Amaryllis vittata Ait.）组织培养最佳繁殖途径的研究 ［D］.陕西杨凌：西北农林科技大学，2005.

［8］ 吴永朋，原雅玲，李淑娟，等.朱顶红鳞茎解剖及其与籽球关系研究 ［J］.现代园林，2015，12（4）：279－281.