中国青藓科植物分类学修订（一）：异叶藓属

李 敏，王立宝，赵建成，王幼芳

（1河北师范大学 生命科学学院 石家庄050024；2河北师范大学 旅游系 石家庄050024；3华东师范大学 生命科学学院 上海200241）

异叶藓属最早由Robinson 基于模式种Stokesiellapraelonga（Hedw.）H.Rob.建立，并以Stokesiella命名了该属［1］。但是，早在1907年，Lemmermann就以相同的属名Stokesiella命名了金藻门（Chrysophyta）、锥囊藻科（Dinobryaceae）中的一个属。根据命名法规，命名苔藓中的Stokesiella在后为不合法发表。因此，波兰苔藓学家Ochyra将该属的学名改为Kindbergia，以此纪念瑞典著名苔藓植物学家Kindberg［2］。

异叶藓属的主要识别特征：茎叶和枝叶明显异形；叶基明显下延；蒴柄粗糙；孢蒴下垂。异叶藓属建立后，许多苔藓学者逐渐接受了异叶藓属的概念［3－7］。

异叶藓属建立伊始，包括4种：树状异叶藓［K.arbuscula（Broth.）Ochyra ＝Stokesiellaarbuscula（Broth.）H.Rob.］，K.brittoniae（Grout）Ochyra［＝S.brittoniae（Grout）H.Rob.］，K.oregana（Sull.）Ochyra［＝S.oregana（Sull.）H.Rob.］和异叶藓［K.praelonga（Hedw.）Ochyra ＝S.praelonga］［1－2］。在此基础上，Ochyra增加了K.africana（Herz.）Ochyra［8］和K.oedogonium（Müll.Hal.）Ochyra［9］2种，而Giles将K.brittoniae处理为了异叶藓的异名［10］；随后，O’Shea ＆ Ochyra 又将IsotheciumkenyaeTosco ＆Piovano移入异叶藓属中［11］，Ignatov ＆ Huttunen 将美喙藓属（EurhynchiumBruch ＆Schimp.）中茎叶和枝叶明显异形的E.altaicumIgnatov、E.dumosum（Mitt.）A.Jaeger和糙叶美喙藓（E.squarrifoliumBroth.ex Iisiba）移入异叶藓属，使该属的总种数增加至9 种［12］；后因K.altaica（Ignatov）Ignatov ＆ Huttunen被移入拟青藓属（Sciuro－hypnumHampe）中［13］，最新的青藓科分类系统中异叶藓属包含8种［14］。

在中国，仅白学良等少数学者采用了异叶藓属的概念［15－17］。《中国苔藓志》第七卷中仅收录了树状异叶藓1种，但它被放入了美喙藓属［18－19］；而密枝美喙藓（Eurhynchiumserricuspis）先后被 Koponen［20］和Ignatov等［21］移入异叶藓属并处理为异叶藓的异名，但王幼芳等［22］和刘倩［23］则认为其形态与燕尾藓属（BryhniaKaurin）植物相近而将其移入了燕尾藓属。2010年，瑞典学者Hedens基于分子系统学的研究结果表明：异叶藓仅分布在欧洲、美洲、非洲和大洋洲，而中国分布的该种的正确学名应该是K.dumosa［24］。

鉴于异叶藓属植物的上述分类学现状，运用经典分类学和分子系统学相结合的方法，本文作者对世界范围内的异叶藓属植物进行了系统研究［25］。分子系统学研究结果表明：中国原鉴定为异叶藓属成员的所有样本与印度和不丹分布的K.dumosa构成了一个获得很高支持的单系，且与该地区之外分布的异叶藓属成员构成的单系相距较远。而在形态上，这两个分支上的类群之间可通过假鳞毛形态、蒴盖形态及孢蒴生长方向明显区分开来。同时，中国、印度和不丹分布的“异叶藓属”成员可通过稍树形的植物体、异形的茎枝叶、近及顶的强壮中肋和明显下延的叶基等特征区别于青藓属、鼠尾藓属和拟美喙藓属（Eurhynchiadelphus）3个近缘属。因此，本文作者将中国和喜马拉雅地区分布的“异叶藓属“成员单独另立一属，即拟异叶藓属（PseudokindbergiaM.Li，Y.F.Wang，Ignatov ＆B.C.Ben）［26］。

1 拟异叶藓属的主要特征

PseudokindbergiaM.Li，Y.F.Wang，Ignatov＆B.C.Tan

模式 种：P.dumosa（Mitt.），M.Li，Y.F.Wang，Ignatov＆B.C.Tan.

属的特征见种。

拟异叶藓属与异叶藓属植物的形态非常相似，两者的共同点为：茎叶、枝叶明显异形。但拟异叶藓属植物明显区别于异叶藓属植物的特征为：假鳞毛半圆形至三角状半圆形，先端钝或平截；孢蒴倾立至水平；蒴盖圆锥形［26］。

目前，该属仅有1 种，分布于印度、不丹、尼泊尔［27－29］和中国［18］。

2 拟异叶藓（图版Ⅰ）

Pseudokindbergiadumosa（Mitt.）M.Li，Y.F.Wang，Ignatov ＆B.C.Tan

≡HypnumdumosumMitt.，J.Linn.Soc.Bot.Suppl.1：80.1859.Type：India，Sikkim，Himalaya orient.reg.temp.，Sinchul，8000，J.D.Hooker 1041（Holotype：NY 01179094！Isotype：S B200108！）.

≡Kindbergiadumosa（Mitt.）Ignatov ＆ Huttunen，Arctoa 11：263.2002.

＝EurhynchiumserricuspisMüll Hal.，Nuovo Giorn.Bot.Ital.，n.s.，5：197.1898.Lectotype（designated by Koponen 1987）：China interior，prov.Schen－si sept.，prope In－kia－po，Sept.1896，J.Giraldi s.n.（H－BR 3021021；Isotype：FI！BM 001030716！）.

＝Bryhniaserricuspis（Müll Hal.）Y.F.Wang＆R.L.Hu，Acta Phytotax.Sin.41：272.2003.

植物体形大，绿色至黄绿色，羽状至近树状分枝。中轴分化；分枝密集，多数植物体的枝条纤细，末端尾状渐尖。假鳞毛半圆形至三角状半圆形，先端钝或平截。茎叶基部阔心形至三角形，1.5～2.2×0.9～1.2mm，先端急尖或渐尖成长毛尖；叶基具长而宽的下延；叶上部边缘具锯齿，下部边缘具细齿；中肋粗壮，近及顶，逐渐隐没于叶尖；中部细胞壁厚，菱形至线形，20～52（～70）×3～5（～6）μm，有时具前角突；叶基部细胞长方形，壁厚，常具壁孔，40～65×8～13μm；基部近角区细胞较大，薄壁，六边形至短长方形，11～30（～45）×8～15（～20）μm，形成一不明显分化的区域。枝叶较小，三角状披针形至卵状披针形，1.0～1.6×0.6～0.9mm，渐尖；叶缘具粗齿；叶中部细胞24～39（～60）×3～5μm。雌雄异株。雌苞叶披针形，具反折的长毛尖，无中肋；蒴柄2.0～3.0cm，老时红褐色，具粗疣；孢蒴倾立；环带分化；蒴盖圆锥形。

生境：生于岩面、腐木或树枝。

标本鉴定：甘肃：文县邱家坝，赵遵田和于宁宁20061589，20061337，20061536，20061252，李粉霞839（PE）。陕西：J.Giraldi s.n.（FI，BM）；佛坪国家级自然保护区，王幼芳等374，37（HSNU）；户县，王鸣553（KUN）；宁陕县，陈邦杰等632，649（PE）；太白山，魏志平6476（PE）。湖南：张家界，T.Koponen et al.52381（KUN），52771，523819（MHA）。四川：都江堰市青城山，汪楣芝和贾渝510846，51138，汪楣芝49995，50787，50916，51066，58151，58158，刘阳285（PE）；峨眉山，裴林英042，265，492，何强663，930，1095，1107，1146（PE）；贡嘎山，孙守琴231，曹同和左本荣90592，90659（SHNU）；黑山县达古冰川，吴玉环s.n.（HSNU），王幼芳和李敏s.n.－2（HSNU）；泸定县，贾渝01748，01821，01873，01874，02066（PE）；南川县金佛山，李先源和孙守琴9，汪楣芝57354，860026c，860067e，860661，860663 a，860669，860678，860717，860772，860840，胡晓 云0391，0414，0546，0571，0752a，0762，0764（PE）；松潘县黄龙寺，吴鹏程22218（PE）；天全县，曹同和左本荣091047（SHNU）；汶川县，贾渝J06811，J06958，J06966，J06849，J06823，J06824，J06825，J06833，（PE），刘 阳515，524，528，536（PE），汪楣芝58378，58743，58749，谢德滋和李金贵0059（PE）。重庆：巫溪，李粉霞1269（PE）。台湾：Nantou Co.，Ren－ai Village，S.He 36270（MO5355044）；Nantou Co.，Mt.Hohuan，J.R.Shevock 17918

（MO5219552），李敏203（HSNU），王幼芳和李敏202（HSNU）。西藏：墨脱县，S.Y.Ge 1499（MO3675628）。云南：大理州，刘倩和左勤1290（HSNU）；高黎贡山，刘倩和左勤1290（HSNU），D.G.Long 35981（KUN）；维西，汪楣芝6477（PE）。

主要识别特征：植物体常树状分枝；假鳞毛半圆形，顶端钝或平截；茎枝叶异形；茎叶基部阔心形至三角形，渐尖；叶基下延；蒴柄具密疣；孢蒴倾立；蒴盖圆锥形。

致谢：衷心感谢BM、FI、KUN、MHA、MO、NY、PE、S和SHNU 等国内外标本馆及其工作人员给予的帮助和支持！

图版Ⅰ 拟异叶藓PlateⅠ Pseudokindbergia dumosa（Mitt.）M.Li，Y.F.Wang，Ignatov ＆B.C.Tan

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