昆虫耐饥饿能力评估指标的计算与比较

摘要：对在完全不提供食物条件下褐飞虱不同龄期若虫的饥饿耐受性进行了测定：计算了昆虫耐受饥饿总时长，绘制了各龄若虫随饥饿时间延长的存活率曲线，分析了各龄若虫阶段死亡率与饥饿时间的关系，并进行回归方程拟合以及计算对饥饿反应的半数致死时间。此外，还采用评估昆虫耐饥饿能力的指标对其饥饿能力进行比较分析。推荐参照农药致死中量的计算方法，将剂量变量替换为时间变量，计算出半数致死时间，用于评估昆虫耐饥饿能力，该计算方法具有统计学理论支撑，且更加方便快捷，易于不同文献间昆虫耐饥力的相互比较。

关键词：昆虫;耐饥力;半数致死时间;褐飞虱

中图分类号： S435.112+.3 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2015）04-0129-02

收稿日期：2014-04-27

基金项目：长江大学博士启动基金（编号：801100010124）。

作者简介：常菊花 （1982—），女，陕西榆林人，博士，讲师，主要从事农药毒理学研究。E-mail：Juhua1756@163.com。

食物是昆虫所需营养物质的主要来源，是昆虫赖以生存的重要外在条件。如果长期缺乏食物，会影响昆虫的生长发育、繁殖，甚至死亡。昆虫在面临恶劣的自然条件如食物短缺或种群数量过多时，较耐饥饿的昆虫个体往往会优先生存下来。一些学者认为，昆虫主要可以通过3种途径来提高耐饥性：（1）储存更多的能量;（2）在饥饿条件下降低能量的消耗;（3）降低容许存活所需的最低能量水平[1]。耐饥饿特性是昆虫长期适应自然界的结果。耐饥性昆虫种群往往与其他抗逆性紧密相关，如耐干旱性、耐氧胁迫性及耐寒性等。现有报道中通常采用耐受饥饿总时长和半数致死时间（也称致死中时间，LT50）等指标来评估昆虫的耐饥饿能力[2-7]。

褐飞虱（Nilaparvata lugens Stl）是我国及亚洲水稻上的主要害虫之一。褐飞虱为典型的刺吸式害虫，主要通过口针刺吸韧皮部汁液对水稻植株造成为害，严重时呈虱烧现象。随着吡蚜酮类具有抑制取食导致昆虫饥饿死亡的新型杀虫剂的出现，关于对褐飞虱等刺吸式昆虫的耐饥饿能力的研究越来越受到重视。

现有对褐飞虱耐饥力测定的报道主要是对褐飞虱成虫进行测定[2，4]，因此本研究对褐飞虱不同龄期若虫对饥饿处理的死亡反应进行了观察，并基于这些数据，对昆虫耐饥饿能力的各种评估指标进行比较，旨在推荐一种能较准确反映昆虫耐饥能力，具有统计意义且方便快捷的指标计算方法。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

采用室内长期饲养褐飞虱品系为供试虫源。采用TN1水稻品种饲养。饲养条件为温度（26±1） ℃，光-暗周期 16 h-8 h。

1.2 试验方法

在大试管内放入湿棉球，接入褐飞虱1～5龄若虫10头，用纱布封口后移入26 ℃的光照培养箱中，光周期16 h ∶ 8 h。每个处理重复6次。每隔6 h调查1次死亡虫数，直至全部死亡。褐飞虱平均耐受饥饿时长计算方法：将每管中供试虫的饥饿死亡时间取平均值，再将6管的平均饥饿时间取平均值和标准误。

1.3 数据分析

采用SAS软件的PROC MEANS程序算出试验数据的平均值和标准误（SE），并用PROC GLM程序采用新复极差法（DUNCAN）检验处理间差异的显著性。采用SigmaPlot 10.0软件进行回归分析。采用PoloPlus程序，参照农药致死中量的计算方法，计算半数致死时间LT50和LT95。

2 结果与分析

2.1 褐飞虱各龄若虫耐受饥饿总时长

褐飞虱各龄若虫的平均耐受饥饿时长之间存在明显差异（F=4.80，P=0.005 2），其中5龄若虫的耐受总时间（34.84 h）为最长，但与1龄、3龄若虫的耐受总时间差异不显著;4龄的若虫的耐受总时间（28.11 h）为最短，但与2龄、3龄若虫的耐受总时间差异不显著。

表1 褐飞虱各龄若虫耐受饥饿总时长

龄期

耐受饥饿总时长（h）

最小值 最大值 平均值±标准差

1龄 12 48 32.43±1.59a

2龄 12 42 28.34±1.07b

3龄 12 48 31.36±1.52ab

4龄 18 48 28.11±0.87b

5龄 18 72 34.84±1.30a

注：不同小写字母表示在0.05水平上存在显著差异。

2.2 褐飞虱各龄若虫随饥饿时间延长的存活率曲线

根据不同时间段存活率数据绘制褐飞虱各龄若虫在不同饥饿处理时间下的存活曲线，从图1中可以看出各龄若虫耐饥饿能力存在明显差异。各龄若虫在饥饿18 h后存活率开始明显下降，饥饿48 h后1～4龄若虫都已死亡;而5龄若虫较耐饥饿，少量若虫直到饥饿72 h后才死亡。

2.3 褐飞虱各龄若虫阶段死亡率与饥饿时间的关系

根据褐飞虱若虫在各个时间阶段内的累积死亡数，来计算阶段死亡率，绘制褐飞虱若虫的阶段死亡率的时间变化图。从图2中可以看出褐飞虱各龄期若虫不同饥饿处理的阶段死亡率变化呈现单峰或双峰型曲线，在18～24 h时间段各龄若虫的死亡率均最高，2龄、4龄和5龄若虫的阶段死亡率的变化呈单峰状，而1龄、3龄若虫的死亡率在36～42 h时间段还有一个小的峰值。

2.4 褐飞虱各龄若虫阶段死亡率与饥饿时间的回归方程

图2中褐飞虱各龄若虫阶段死亡率的时间变化具有正态分布的特点，将阶段死亡率转换成概率值，将饥饿时间转换成自然对数值，可将图2的阶段死亡率变化曲线拟合成直线，并算出拟合的直线回归方程（表2）。结果发现阶段褐飞虱各龄若虫的阶段死亡率概率值和饥饿时间对数值的直线相关性非常高，卡平方值都在0.95以上。本次试验中褐飞虱4龄若虫的阶段死亡率概率值和饥饿时间对数值的回归斜率最高，说明4龄褐飞虱对饥饿处理的反应均一性较好。endprint

表2 褐飞虱各龄若虫的阶段死亡率概率值和

饥饿时间自然对数值的直线回归拟合

龄期 拟合方程 r F值 P值

1龄 y=-4.04+6.24x 0.992 1 251.5 <0.000 1

2龄 y=-4.39+6.75x 0.994 7 281.5 0.000 5

3龄 y=-3.53+5.97x 0.980 7 100.5 0.000 6

4龄 y=-7.89+9.27x 0.996 1 387.0 0.000 3

5龄 y=-2.72+5.26x 0.985 2 231.5 <0.000 1

2.5 褐飞虱各龄若虫的半数致死时间的计算

根据“2.3”和“2.4”节中对阶段死亡率和饥饿时间的关系分析，发现这种关系类似于农药处理后昆虫死亡率与药剂剂量的关系（死亡率概率值和剂量对数的直线回归）。Robertson 等提出如果昆虫死亡率和时间之间也存在这种回归关系，可以参照农药致死中量的计算方法，将剂量变量替换为时间变量，采用Polo软件计算致死时间（如LT50和LT95等）[8]。采用该方法，对本试验饥饿反应数据的致死时间及其相对倍数进行计算，结果见表3。如果相对倍数的95%置信区间包括数值1，这表明2者间差异不显著。依据LT50的相对倍数的95%置信区间，1龄若虫的LT50值与3龄和4龄若虫的LT50值差异不显著，与2龄和5龄的LT50值差异显著。而1龄若虫的LT95值与2龄、3龄和4龄若虫的LT95值都差异不显著，5龄的LT95值显著高于1～4龄若虫。

表3 褐飞虱各龄若虫受饥饿胁迫后的半数致死时间（LT50）和95%致死时间（LT95）

龄期 LT50（95%FL）

（h） LT50的相对倍数（95%FL）

（h） LT95（95%FL）

（h） LT95的相对倍数

（95%FL）

1龄 28.14 （26.06～30.22） 48.04 （42.99～56.67）

2龄 25.86 （24.37～27.36） 0.92 （0.85～0.99） 48.04 （43.45～55.08） 1.00 （0.86～1.16）

3龄 27.80（25.82～29.78） 0.99 （0.92～1.06） 51.64 （46.07～60.76） 1.08 （0.93～1.24）

4龄 27.29 （24.38～30.09） 0.97 （0.90～1.05） 51.35 （44.16～65.92） 1.07 （0.93～1.23）

5龄 31.20 （29.26～33.09） 1.11 （1.02～ 1.20） 71.82 （65.45～80.59） 1.49 （1.30～1.72）

3 讨论

不同种类昆虫对饥饿的忍受力不同，同种昆虫不同环境条件下耐饥饿能力不同，在同种环境下同种昆虫的不同发育阶段的耐饥饿能力也不同。现有报道中通常采用耐受饥饿总时长和半数致死时间（也称致死中时间，LT50）等指标来评估昆虫的耐饥饿能力[2-7]。有些研究是根据昆虫在不同饥饿处理的阶段死亡率的正态分布曲线方程的拟合来计算LT50[4]，而本研究参照农药对昆虫的致死中量的计算方法，将剂量变量替换为时间变量，计算出半数致死时间。用计算农药致死中量的方法来计算昆虫对饥饿反应的半数致死时间，具有统计学理论依据，并且方便快捷，易于不同文献间的相互比较。采用Polo软件对死亡率随时间变化模型的半数致死时间进行计算在国际上已被普遍采用[9-10]。通过Polo软件除了能计算出半数致死时间参数，还可以计算出5%、90%、95%等致死时间（LT5、LT90和LT95等），可以用于比较不同处理间的半数致死时间的差异显著性。因此，本研究推荐采用Polo软件来对昆虫耐受饥饿的致死时间进行计算。

参考文献：

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[3]陈建明，俞晓平，吕仲贤，等. 越冬代尖钩宽黾蝽耐饥力的研究[J]. 应用生态学报，2000，11（4）：609-611.

[4]黄保宏，高正良. 黑缘红瓢虫成虫的耐饥力研究[J]. 安徽农业大学学报，2003，30（1）：53-56.

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