胡桃楸天然次生林凋落物分解的生态学过程

孙晓辉

（辽宁省固沙造林研究所，辽宁 阜新 123000）

森林凋落物层是森林结构中重要的组成部分，由于它直接覆盖地表，防止雨滴打击，并在不断凋落和分解过程中，改善土壤性质，增加降水入渗，对林地土壤的水热状况和林地水文生态特性有重要的影响。[1－3]。枯枝落叶的分解是森林生态系统养分循环的一个重要环节[4]。凋落物分解是生态系统与环境进行物质、能量和信息交换的重要环节，它可反映一个生态系统与环境之间相互作用的强度。凋落物的分解经过粉碎、淋溶和代谢三个阶段[5－7]。凋落物在分解者的作用下发生生物降解，将复杂的有机化合物降解为简单的小分子[8]。土壤中可溶性化合物C、N等通过降水向下淋溶日益矿化或被固定，变成可被吸收的矿物离子归还土壤，被土壤利用[9]。

关于凋落物分解的传统研究是将凋落物分解放在养分循环的前提下进行，认为凋落物的分解过程受到养分可利用性的制约，而现在对凋落物分解的研究主要是在全球大背景下进行[10，11]。很多研究结果表明，凋落物的分解速率主要受气候、凋落物基本性质和凋落物分解者三方面的影响[12]。胡桃楸（JuglansmandshuricaMaxim.）为胡桃科胡桃属落叶乔木，与水曲柳、黄波罗一起被誉为东北三大名贵木材，也是我国北方涵养水源较强的重要树种。

地上凋落物对陆地生态系统的作用取决于枯落物的数量、质量和分解特性。本研究从环境影响因素和凋落物分解过程的特征方面入手，在分析凋落物的累积特征基础上，探究胡桃楸天然次生林凋落物分解的生态学过程，旨在为我们深刻理解凋落物的生态作用、调控管理凋落物功能和维持天然次生林生产力、指导次生林合理经营、有效保护生态环境提供科学依据。

1 研究区自然概况

研究区位于辽宁东部清原满族自治县大苏河林场大湖生产作业区，属长白山系龙岗余脉，作业区内设有中国科学院清原森林生态系统观测研究站（Qingyuan Forest CERN，Chinese Academy of Sciences），地理位置为41°51.102′N，124°54.543′E。气候为温带季风气候，地形以山地为主，海拔高度在550～1 116m。年平均气温3.9～5.4℃，无霜期120～139d，年平均日照2 433h，年降水量700～850mm，降雨集中在6—8月。境内为浑河的发源地，是全国九大重点水源地之一。研究区担负着涵养水源和供给沈阳、抚顺、辽阳、营口、铁岭、盘锦、鞍山等辽宁中部城市工农业生产及人民生活用水的重要使命。研究区主要植被类型为天然次生林，主要树种为胡桃楸，还分布着黄榆、蒙古栎和五角枫。研究区胡桃楸天然次生林林分密度为965～1 390株·hm－2，林龄51a，平均胸径14.5cm，平均树高15.0m，郁闭度大于0.7。土壤为典型的暗棕色森林土。

2 研究方法

在典型胡桃楸天然次生林内选设2块固定标准地，在每块标准地内随机布设2个面积1m2、孔径1.5mm的玻璃纤维凋落物收集网，固定于距地面的1m处。4月之后，每月月初收集凋落物一次。将每块标准地收集的凋落物混匀，然后捡除非目的树种凋落物，按叶、枝、果、花器官分类收集并分别称重，再于60℃下烘干至恒质量，测定凋落物各组分的凋落量。

野外分解袋法[13]是凋落物分解研究中最为传统的研究方法，操作时将烘干的凋落物分别称取50 g装入20个尼龙网袋中（网袋规格20cm×15cm，孔径为2mm×2mm）。将20个分解袋分别放于2块标准地内，放置时使分解袋紧贴地表，使其保持与自然条件下一致，定时取样。每次每块标准地取2袋凋落物，两袋用于测定凋落物自然含水率后放回，另2袋用作分析样品的测定。将用作分析样品的分解袋带回实验室，清除枯落物表面的泥土、植物根系等杂质，用水冲洗干净，60℃下烘干至恒质量。测定样品含水率，计算样品的分解速率（凋落物分解遵循Olson指数衰减模型[14]：x／x0＝e－kt，其中x0为凋落物初始质量，x为经时间t后的凋落物残留量，t为分解时间，k为腐解系数，即分解速率）和干物质失重率〔R＝（x0－x）／x0〕。将分解袋中的样品烘干后粉碎装瓶，用于测定凋落叶中C、N含量。有机碳含量的测定采用重铬酸钾法，有机氮含量测定用半微量凯氏法。

在凋落物埋藏地的附近选取一个具有代表性的地段，去除地表枯枝落叶后用小铝盒取土，用于测定地表土壤含水率，即土壤湿度。每月取样一次，同凋落物和分解袋的收集同次完成，每次取样2次重复。

利用空气温湿度计和雨量筒分别定时定位监测胡桃楸天然次生林标准地内温度、空气湿度和降水量变化，同时调查标准地郁闭度的月份变化。

本文采用SPSS 19.0进行相关的数据分析，origin 7.5软件进行绘图。

3 结果与分析

3.1 凋落物的累积及组成的变化

监测分析表明（表1），胡桃楸天然次生林内凋落物由花、叶、枝和果实四部分组成。在生长季5—9月，51年生胡桃楸天然次生林内凋落物累积总量呈逐月上升趋势，7月累积总量开始显著增加，9月达到最高值，为2 433.49kg·hm－2。5—9月胡桃楸林内凋落物各组分凋落量也有明显的变化特征：5月中旬为胡桃楸开花期，6月上旬为盛花期，6月下旬至7月上旬为坐果期，5月到6月花的凋落量呈先高后低的变化趋势，7月上旬基本结束落花；叶的凋落量呈逐月增加趋势，且9月叶的凋落物量（1 625kg·hm－2）远远大于5—8月的凋落物总量之和（309.55kg·hm－2）。而枝凋落量在5—6月变化不十分明显，之后呈逐月上升趋势，9月最高，为736.81kg·hm－2。7月为胡桃楸果实膨大生长期，由于树体营养、病虫危害等因素影响导致有落果现象；8月胡桃楸处于果实成熟期，开始出现稀果现象，果实的凋落量明显增加；9月果实的凋落量最多，为71.24kg·hm－2。总体而言，胡桃楸林内各组分凋落量都随着树木的物候条件变化而变化，叶的凋落量所占比重最大，枝次之，花和果的凋落量所占比重最小。

表1 5—9月凋落物各组分的变化

枯落物化学性质和所处的环境是影响其分解的重要因素。在相同环境条件下，凋落物叶的分解速率主要受制于本身的性质，尤其是自身组成中的碳氮比（C／N）。C／N是衡量凋落物质量的重要指标，是影响自身分解的最重要因素[15]。表2反映的是不同分解阶段胡桃楸天然次生林凋落物叶中碳、氮含量及C／N的变化情况。可以看出，在分解阶段随着叶的凋落物量的逐月增加，凋落物叶中碳的含量呈现先缓慢降低而后逐步升高的态势，期间8月凋落物叶中碳的含量最低，为632.40g·kg－1。叶片是树木进行光合作用最主要营养器官，氮的含量变化首先体现在叶片上，凋落物叶中氮的含量随着凋落量的增加呈现先升高后降低的趋势，最大值出现在7月，为12.3g·kg－1。

表2 凋落物叶中的碳与氮含量

研究表明（图1），凋落物叶中C／N随着月份增加呈现出先减小后增大的趋势，C／N最大值和最小值分别出现在5月和7月，其值分别为68.50和52.49；而凋落物的分解速率变化特征却与之完全相反，凋落物的分解速率随着月份的推移呈现出先增大后减小的趋势，最大值和最小值分别出现在7月和5月。这表明凋落物叶中的C／N越低，凋落物分解速率越快，C／N与凋落物分解速率呈负相关关系。此外，从对凋落物叶中氮的含量变化分析可以得出，凋落物叶中氮的含量在每个分解阶段变化趋势与相应的凋落物分解速率变化趋势基本一致，即凋落物叶中氮元素含量越高，凋落物分解的越快。

图1 凋落物叶C／N、凋落物分解速率的变化趋势

3.2 凋落物分解过程中干物质质量的变化

森林凋落物分解过程是个复杂的生物化学过程，而干物质质量的变化是其综合结果的反映；通过测定干物质失重率可以反映凋落物分解过程中干物质质量的变化动态。野外分解袋法试验研究表明（表3），胡桃楸天然次生林内凋落物起初经历1个月时，凋落物被分解掉9.73%，随后的6—8月失重率逐月开始增加，8月失重率达到最大值，为22.37%，9月失重率略有降低，为20.17%，5—9月平均失重率为17.28%。

表3 凋落物分解过程中的失重率%

3.3 影响凋落物分解过程的主导环境因子

为进一步确定环境影响因素中的主导因子，对不同分解阶段胡桃楸天然次生林凋落物分解速率（y）与降水量（x0）、凋落物自然含水率（x1）、空气温度（x2）、空气湿度（x3）、土壤湿度（x4）和郁闭度（x5）进行多元线性回归分析，虽然具有很好的拟合效果，但是各环境影响因子对凋落物分解速率的贡献率并不是均等的，并不能说明哪个因子是凋落物分解的主要影响因子，且每个影响因子间可能存在多重共线性关系，这势必会给数据和模型的契合带来影响。通过方差扩大因子法可以诊断和剔除掉不重要因子。

表4 凋落物分解影响因子系数表

结果表明（表4），空气温度、空气湿度、土壤湿度和郁闭度为不太重要因子，之后进行检验，VIF（方差膨胀因子）＜10，说明多重共线性关系消失，最终得出凋落物分解速率与主要影响因子的回归方程为：y＝0.934＋0.043x0－0.014x1。从回归方程系数可以看出，降水量对凋落物分解的影响最大，其次是凋落物自然含水率的影响。

5—9月胡桃楸天然次生林内空气温度、空气湿度、土壤湿度、凋落物自然含水率4个自然环境因子变化均呈现先逐渐增高后逐步降低的趋势，7月出现一个最大值，而凋落物的分解速率也是呈现这种趋势，7月分解速率最大，表明林分内水热条件同步，凋落物在自身性质、自然环境因子和土壤生物的共同作用下完成分解过程。9月空气温度和空气湿度虽开始明显下降，但凋落物分解速率总体变化则受制于降水量的变化，说明降水量是影响凋落物分解的决定性因素。

4 结论

4.1 胡桃楸天然次生林凋落量各组分中叶的凋落量所占比重最大，枝次之，花和果所占比重最小。凋落物叶中C／N随着月份增加呈现出先减小后增大的趋势，而凋落物的分解速率变化趋势却与之完全相反；凋落物叶中的C／N越低，氮元素含量越高，凋落物分解的越快，C／N与凋落物分解速率呈负相关关系。

4.2 凋落物干物质失重率可以反映凋落物分解过程中干物质质量的变化。胡桃楸天然次生林5—9月凋落物干物质平均失重率为17.28%，其中5月失重率最低为9.73%，随后的6—8月失重率逐月增加，8月失重率最高为22.37%，9月失重率略有降低为20.17%。凋落物分解速率与相关环境因子之间都呈显著的二次函数关系。

4.3 影响凋落物分解过程主导环境因子的多元线性回归显著性分析表明，降水量对凋落物分解的影响最大，凋落物自然含水率的影响次之。

[1]林波，刘庆，吴彦，等.森林凋落物研究进展[J].生态学杂志，2004，23（1）：60－64

[2]朱金兆，刘建军，朱清科，等.森林凋落物层水文生态功能研究[J].北京林业大学学报，2002，24（5）：30－3

[3]刘明国，苏芳莉，谭学仁，等.不同间伐强度下天然次生林凋落物分解研究进展[J].土壤通报，2010，41（4）：877－881

[4]杨曾奖，曾杰，徐大平，等.森林枯枝落叶分解及其影响因素[J].生态环境，2007，16（2）：649－654

[5]郭剑芬，杨玉盛，陈光水，等.森林凋落物分解研究进展[J].林业科学，2006，42（4）：93－100

[6]李学斌，马林，陈琳，等.草地枯落物分解研究进展及展望[J].生态环境学报，2010，19（9）：2260－2264

[7]刘增文.森林生态系统中枯落物分解速率研究方法[J].生态学报，2002，22（6）：954－956

[8]Ayres E，Dromph K M，Bardgett R D.Do plant species encourage soil biota that specialize in rapid decomposition of their litter[J].Soil Biology and Biochemistry，2006，38：183－186

[9]Couteaux M M，Berg B.bttner P，Litter decomposition，climate and litter quality[J].Trends in Ecology and Evolution，1995，10（2）：63－66

[10]张伟东，汪思龙，颜绍馗，等.杉木根系和凋落物对土壤微生物学性质的影响[J].应用生态学报，2009，20（10）：2345－2350

[11]Tian G，Kang B T，Brussaard L.Biological effects of plant residues with contrasting chemical composition under humid trumid tropical conditions decomposition and nutrient release[J].Soil Biology ＆Biochemistry，1992，24：1051－1060

[12]王相娥，薛立，谢腾芳.凋落物分解研究综述[J].土壤通报，2009，40（6）：1473－1478

[13]何帆.秦岭林区主要树种凋落叶分解特征研究[D].咸阳：西北农林科技大学，2008

[14]Olson J S.Energy storage and the balance of producers and decomposition in ecological systems.Ecology，1963，44：332－341

[15]李志安，邹碧，丁永祯，等.森林凋落物分解重要影响因子及其研究进展[J].生态学报，2004，23（6）：77－83