不同林龄、径级杉木人工林种内竞争规律

巢 林，洪 滔,2， 李 键,2，陈 灿,2，洪 伟,2， 吴承祯,2,3

（1.福建农林大学 林学院，福建 福州350002；2.福建农林大学 福建省高校森林生态系统过程与经营重点实验室，福建福州350002；3.武夷学院生态与环境学院，福建 武夷山354300）

不同林龄、径级杉木人工林种内竞争规律

巢 林1，洪 滔1,2， 李 键1,2，陈 灿1,2，洪 伟1,2， 吴承祯1,2,3

（1.福建农林大学 林学院，福建 福州350002；2.福建农林大学 福建省高校森林生态系统过程与经营重点实验室，福建福州350002；3.武夷学院生态与环境学院，福建 武夷山354300）

根据野外调查数据，提出了不同林龄和径级与竞争强度之间差异性的假设，运用Hegyi与距离有关的竞争指数模型进行分析，并探讨林龄及径级与竞争强度之间的关系。结果表明：杉木Cunninghamia lanceolata人工林种内平均竞争强度随着林龄的增加而逐渐减小，在10~25 a，平均竞争强度减小趋势较为明显，林龄大于25 a时，平均竞争强度下降趋势平缓；随着对象木径级的增加，平均竞争强度不断降低，当杉木径级在20 cm以内时，竞争强度变化显著，径级为20 cm以上时，竞争强度变化很小；平均竞争强度随林龄和径级增加而呈现的变化均可用指数函数表征IC=ae－bx；竞争强度与对象木胸径服从幂函数关系ICi=73.761 3D－0.9783；方差分析显示，林龄和径级对平均竞争强度有极显著影响（P＜0.01）。杉木人工林种内竞争强度与林龄和径级之间存在密切关系，为科学有效地开展杉木人工林的经营和管理提供重要依据。图3表2参36

森林生态学；杉木人工林；林龄；种内竞争；竞争强度；竞争指数

Key words:forest ecology;Cunninghamia lanceolata plantation;stand age;intraspecific competition;competition intensity;competitive index

林木生长受周围诸多生物和非生物因素的制约［1］，其中，竞争是影响林木生长、林分结构及动态的重要因素［2－3］，在物种的进化及形成、群落的演替过程中扮演着重要角色［4］，也是生态学和森林培育学研究的核心问题之一［5－7］。竞争是指生存于同一生境中的同种或不同种的2个或更多的有机体为争夺满足自身发展所必需的环境资源或能量而发生的相互关系［8］。竞争是森林生态系统中普遍存在的现象［9－10］，主要发生在邻近的林木之间，包括地上部分对光资源和地下部分对土壤资源的竞争［2,5－6,11］。林木间的竞争导致邻近个体损耗，干扰邻体对有限的光、水和营养等资源的获得［12］，不断扩大自身的生长空间，增加对有限资源和空间的利用效率，同时也加强了对邻体的影响范围和程度［13－14］。竞争指数表征植物基株被剥夺资源利用权力的大小［9］，在形式上是对林木个体生长与生存空间竞争关系的数学描述，但其实质则反映了林木生长对环境资源的需求与现实生境下林木对环境资源占有量这一矛盾［8,15］。竞争指数的应用已经成为世界各地森林经营管理的一个重要组成部分［16］。因此，开展有关林木间竞争规律的研究是进行森林生态系统经营与管理的基础，对于了解群落的结构与功能，预测群落的发展动态，采取必要的人为干扰措施以促进森林生态系统结构与功能的完善等，都具有十分重要的理论意义与实践价值［6,17］。杉木Cunninghamia lanceolata是中国南方重要的用材林树种［18－19］，具有很好的经济、生态和社会效益，是其产区人民经济收入的重要来源和生态保障［20］。由于杉木自肥能力差，不合理的栽培模式等导致杉木人工林地力衰退，这在一定程度已经成为制约这些地区林业可持续发展的重要因素［21］。因此，进行杉木人工林林木间竞争规律的研究显得尤为重要。目前，对杉木人工林种内和种间竞争的研究较少，且主要集中在以杉木为优势种混交林的竞争研究［5－6］，而对不同林龄、径级杉木纯林竞争规律的研究尚未见报道。福建省将乐县是中亚热带杉木人工林分布的中心区域，采用时空互换法，以不同年龄的杉木人工林替代其演替进程，对不同生长发育阶段的杉木人工林种内竞争规律进行研究，定量分析了杉木种内的竞争指数和竞争强度，旨在更准确地描述和揭示杉木人工林竞争格局和发展态势，以期为推断和预测林分竞争状态、保护林下生物多样性、提高林地生产力、制定科学的营林措施以及杉木人工林持续经营等提供科学依据。

1 研究区概况

研究区域位于福建省西北部将乐县，地理坐标为26°26′～27°04′N，117°05′～117°40′E，地处武夷山脉东南麓，扼闽江支流金溪中下游，境内地形复杂多样，以低山和丘陵为主。属于中亚热带季风气候，年平均气温为18.7℃，≥10℃的年活动积温为5 500～6 800℃，年平均日照时数为1 730 h；年平均降水量为1 698.2 mm，无霜期295 d，年平均相对湿度82%，主导风向为东南风。土壤具有典型的中亚热带地带性土壤特征，山地土壤分布具有垂直地带性，随着海拔的升高土壤类型分布依次是：红壤—黄红壤—黄壤—山地草甸土。土壤类型分为6个土类15个亚类44个土属，以酸性花岗岩发育的红壤为主，黄壤为次，土壤腐殖质层为15～30 cm，土层大多1 m以上，有机质质量分数为3.5%～4.4%。地带性植被属中国东部温润森林区亚热带常绿阔叶林，植物种类丰富，植被群落有：人工林杉木-芒萁Dicranopteris dichotoma群落、人工林杉木-五节芒Miscanthus floridulus+蕨类Pteridium aquilinum群落、人工林马尾松Pinus massoniana-芒萁群落；天然林丝栗栲Castanopsis fargesii+木荷Schima superba-檵木Loropetalum chinense+黄瑞木Adinandra millettii-五节芒+蕨类、天然林米槠Castanopsis carlesii+马尾松-乌饭Vaccinium mandarinorum+杜鹃Rhododendro simsii-五节芒群落；无林地以檵木+黄瑞木-芒萁群落为主。

2 材料和方法

2.1 样地设置与调查

在野外踏查基础上，于2014年6月在将乐县福建金森林业股份有限公司邓坊林区典型地段，选定森林经营类型一致、立地条件相近，林龄分别为10，15，20，25，30和40年生的杉木人工林。各个年龄林分面积为1.7~19.8 hm2不等，在各不同林龄的人工林内分别设置20 m×30 m的样地3个，于不同年龄林分各随机选取50株杉木为对象木，测量对象木的胸径、高度、枝下高和冠幅并编号，以该对象木为中心，测量半径为6 m以内的所有竞争木杉木的胸径、高度、枝下高、冠幅以及与对象木之间的距离，并测定研究样地的海拔、坡度、坡向等地形因子，各样地基本信息见表1。

表1 样地基本信息Table 1 Features of sample plots

2.2 数据分析

3 结果与分析

3.1 对象木和竞争木的胸径分布特征

6个不同林龄杉木人工林林分共调查杉木对象木300株，最小胸径为3.6 cm，最大胸径为29.8 cm，平均胸径为（15.31±0.37）cm。竞争木共有1 918株，最小胸径为2.8 cm，最大胸径为29.6 cm，平均胸径为（14.1±1.17）cm。以5 cm为径阶距对不同林龄杉木人工林林分内的对象木和竞争木进行统计，统计结果见表2。从对象木的径级分布来看，10~15 cm的杉木对象木株数最多，占总株数的34.00%；其次是15~20 cm和5~10 cm径级的株数，分别占总株数的25.67%和18.67%；0~5，20~25和25~30 cm径级分别占总株数的5.00%，12.67%和4.00%。从竞争木的径级分布看，也是10~15 cm的杉木竞争木株数最多，占总株数的31.07%；其次是15~20 cm和5~10 cm径级的株数，分别占总株数的28.78%和20.80%；0~5，20~25和25~30 cm径级分别占总株数的6.78%，9.07%和3.49%。对象木和竞争木的胸径分布均显示出中间多两头少的分布特征。

3.2 不同林龄杉木人工林种内竞争强度

研究发现：随着林龄的增加，杉木人工林种内竞争强度不断减小（图1）。平均竞争指数由10年生的12.18下降至40年生的3.54，其中，在10~25年生，杉木种内平均竞争指数随林龄的增加下降趋势较为明显，但在25~40年生，其下降趋势较为平缓，即在25年生时形成1个 “拐点”。杉木人工林种内竞争强度大小随林龄呈现的变化可用指数函数表征，IC=19.398 4e－0.0451x（R2=0.962 7，P＜0.001）。因此，可以用指数函数方程模型对杉木人工林的竞争强度进行预测。用指数函数预测不同林龄竞争指数预测值见图1。方差分析表明：林龄对杉木人工林种内竞争强度有极显著影响（P＜0.01），但25年生和30年生2个发育阶段竞争强度差异不显著（P＞0.05）。

3.3 不同径级杉木人工林种内竞争强度

杉木在生长过程中，不断与邻体发生竞争关系，并因此产生自然稀疏现象。然而杉木种内竞争强度随对象木径级的变化呈现较大差异（图2）。

表2 对象木与竞争木的胸径分布Table 2 Diameter at breast height（DBH）distribution of the subject and competitor trees

图1 不同林龄杉木人工林种内竞争强度（平均值±标准误差）Figure 1 Competition intensity of Cunninghamia lanceolata plantation in different forest age（mean±SE）

图2 不同径级杉木种内竞争强度（平均值±标准误差）Figure 2 Competition intensity ofCunninghamia lanceolata plantation with different diameter class（mean±SE）

从图2可以看出：杉木种内竞争强度随径级的增加而减小，这符合林木生长的规律。其中，径级在20 cm以内时，杉木种内平均竞争指数随径级的增加下降趋势较为明显，但当径级大于20 cm时，其下降趋势较为平缓。对杉木竞争强度与对象木径级间的相互关系采用不同数学模型进行回归分析，通过对实验数据的模拟，选择最优曲线模型，平均竞争强度随对象木径级的增加而呈现变化可以用指数函数表征IC=25.904 2e－0.0797x（R2=0.998 0，P＜0.001）。显著性检验，模型达极显著水平。因此，可用指数函数对杉木的竞争强度进行预测，预测值与实际值见图2。

方差分析表明：径级对杉木人工林种内竞争强度有极显著影响（P＜0.01），但在径级20~25 cm和25~30 cm间差异不显著（P＞0.05）。因为在杉木人工林中，在生长发育初期，杉木个体小，数量多，个体间为争夺生存资源而发生激烈竞争；随着个体的发育，林木胸径、株高、冠幅和根系不断增大与伸展，所占空间范围不断扩张，因自疏作用而加大植株间距，因此对光、热、水、土壤等生态因子及资源的竞争强度降低。

3.4 杉木人工林种内竞争强度与对象木胸径的关系

林木的竞争能力受植株个体大小、生长速度、所处发育阶段、林分密度等多种生物因素和非生物因素的制约，其中对象木个体胸径的大小对竞争能力影响很大［7,9－10,17,25］。以竞争指数为因变量，以对象木胸径为自变量，采用多种数学模型对竞争指数与对象木胸径之间的关系进行回归拟合，通过模拟结果的比较，发现竞争强度与对象木胸径紧密地服从幂函数关系（图3），即：ICi=aDb。其中：ICi为竞争指数，D为对象木胸径，a和b为模型参数。通过对实验数据的模拟，得到相应方程：ICi=73.761 3D－0.9783（R2=0.920 2，P＜0.001，N= 300），显著性检验结果表明均达到极显著水平，可以预测其种内竞争强度。

图3 杉木竞争强度与对象木胸径的关系Figure 3 Relationship between competition intensity and DBH of the subject tree

4 结论与讨论

竞争是生物学中的一个重要因子，在很多方面针对不同的目的已经做了大量研究，但对于竞争的定义、实验设计、分析方法、实验结果的解释等方面仍然存在着争议［26］。竞争的特征可以从竞争的重要性、强度、效果、响应和结果等不同角度加以研究评述［27－28］。竞争结果的解释关键取决于测量的方法选取［29］。本研究选择Hegyi提出的与距离有关的竞争指数，虽然简单可行，但只考虑了林木胸径大小、对象木与竞争木之间的距离，没有考虑树冠面积、树冠重叠面积等因素。此外，本研究将对象木竞争范围确定为以6 m为半径的样圆，存在一定的不足，不同林龄杉木人工林对象木竞争范围应该有所差异。Lee等［30］提出：竞争区域动态半径，Lorimer［31］建议将平均树冠半径的3.5倍作为竞争半径，国内专家和学者采用逐步扩大范围法［9,13］、根据林窗半径、树冠大小及竞争强度变化率［7,14］、树冠接触和遮光状况［10］、光生态场理论［27］等确定竞争范围。

随着林龄的增加，杉木人工林种内竞争强度不断减弱。其过程可分为2个阶段：在林龄小于25年生时，竞争强度大，随着林龄的减小，竞争强度变化显著；当林龄大于25年生时，竞争强度变化小，趋于稳定。植物的竞争能力是植物综合能力的反映［9］，它主要取决于种的生态习性、生态幅及生态位。生态习性相近的种，相互之间竞争激烈［23］。杉木为纯林，在其生长过程中，林木的竞争强度受林分密度和大小等级的影响更为显著。因此，通过抚育间伐措施对杉木的生长进行干预，应该注意杉木竞争规律，在林龄小于25年生以内时，进行必要的人工抚育和管理，将有利于杉木个体的生长发育，从而可以科学、有效地开展杉木人工林的经营和管理。

杉木种内竞争强度随对象木径级的增加而逐渐减小。在胸径＜20 cm时，所承受的竞争强度较大，随着径级的减小，竞争强度增加；当胸径≥20 cm时，竞争强度变化不大，并维持在较低的平稳水平，竞争作用不显著。这表明随着杉木个体的生长，为获得各自生存所必需的营养空间，通过自疏作用增加相互之间的距离，各自占据自己的生态位，竞争关系逐渐减弱，降低竞争强度来平衡资源分配，以加速杉木生长，使群落、生态系统趋于稳定和平衡。封磊等［5］对杉木-拟赤杨Alniphyllum fortunei人工混交林竞争强度进行研究，研究结果显示：杉木种内竞争强度在对象木胸径大于21 cm以后，竞争强度变化很小；林晗等［32］研究杉木-千年桐Aleurites montana混交林竞争关系，研究发现杉木对象木胸径达25 cm以后，杉木种内竞争强度变化较为平缓。此外，前人对青海云杉Picea crassifolia［9］，云南红豆杉Taxus yunnanensis［10］，天然樟子松Pinus sylvestris var.mongolica林［13］，油松Pinus tabulaeformis天然次生林［15］，沙地云杉 Picea mongolica［23］，枫香 Liquidambar formosana［24］，巴山冷杉 Abies fargesii［25］，红松 Pinus koraiensis［33］， 朴树 Celtis sinensis林［34］等种内竞争研究结果表明， 种群对象木胸径分别达到25，25，30，25，40，20，25，30，20 cm时，种内竞争强度变化较小，趋于稳定，维持在较低水平；殷东升等［17］研究色木槭Acer mono种内竞争时发现，其种内竞争强度先随对象木径级增加而增大，当对象木胸径大于30 cm以后，竞争强度逐渐降低。本研究与前人研究成果进行比较，具有相似性，但也存在一定的差异性，这主要是由于本研究的是杉木纯林，与杉木混交林竞争规律有所不同。此外，对于对象木胸径大于多少时，种内竞争强度趋于平缓，这不仅与树种自身的生物学特性相关，还与研究区域、物种组成、竞争指数的选取等有关。从竞争关系出发，在杉木人工林的经营和管理过程中应采取必要的干扰措施，加强人为对中小径级林木的干预，即在杉木胸径达到20 cm之前进行适度的抚育间伐，以减轻植株间竞争消耗，减小杉木种内竞争强度，加速杉木个体的生长，提高杉木人工林的生产力，促进杉木人工林的可持续经营及生态系统的稳定。

通过对杉木竞争指数与对象木胸径大小进行回归分析，发现对象木胸径与竞争指数严格地服从幂函数关系，且幂值为负数，表明对象木胸径大小与竞争指数呈负相关关系，即对象木个体越大，其周围生长的林木就少，竞争木对对象木的竞争能力就弱。这与喻泓等［14］对内蒙古呼伦贝尔沙地不同樟子松林竞争强度的比较研究，张池等［7］对鼎湖山季风常绿阔叶林建群种黄果厚壳桂Cryptocarya concinna种内与种间竞争的数量关系研究、柴宗政等［15］对秦岭西段油松天然次生林种群竞争关系研究、毛磊等［13］对红花尓基自然保护区天然樟子松林种内种间竞争分析及王林林等［34］对南京朴树林竞争强度及其群落稳定性研究的结果一致，说明竞争强度与对象木胸径之间多近似服从幂函数关系，但是竞争强度与对象木胸径大小之间也有可能呈非幂函数关系。张琼等［35］对长袍铁杉Tsuga longibracteata种内和种间竞争关系的研究中发现，竞争强度与对象木胸径服从双曲线回归关系；殷东生等［17］对色木槭种群竞争关系进行研究，研究结果显示：竞争强度与对象木胸径符合指数函数关系。因此，竞争强度与对象木胸径大小之间多呈负相关关系，竞争强度随着对象木胸径的增大而减小，这与林木生长的自然规律相符合。

林木个体间的竞争随时间和空间变化，林木间的竞争作用实质上是空间作用，包括地上部分和地下部分［2,5-6］。Lars等［36］采用文献计量学的方法，回顾了根系和林冠竞争对草本植物生物量的影响研究，指出根系、林冠和总的竞争作用之间呈显著相关。一般来说，根系竞争比林冠竞争对植物的影响更大，尤其在较小的竞争者之间、贫瘠的生境中、竞争者是野生种而不是驯化种等。与草本植物相比，对林木地下和地上竞争进行区别研究难度很大，因为根系分布的深度、宽度及重叠度等因素在现实林分中很难测定，所以如何了解不同林龄杉木人工林根系和林冠竞争之间的大小和比例，还有待于进一步研究。

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Intraspecific competition in a Cunninghamia lanceolata plantation with different age and diameter classes

CHAO Lin1,HONG Tao1,2,LI Jian1,2,CHEN Can1,2,HONG Wei1,2,WU Chengzhen1,2,3
（1.College of Forestry,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,Fujian,China;2.Key Laboratory of Fujian Forest Ecological System Process and Management,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,Fujian,China;3.College of Ecology Resources Engineering,Wuyi University,Wuyishan 354300,Fujian,
China）

To test the hypothesis that stand age and diameter class in a Cunninghamia lanceolata plantation affected competition intensity,Hegyi’s distance-dependent competition index model and analysis of variance（ANOVA）were used in the analysis for and discussion of the relationship between stand age,diameter class, and competition intensity.Results of the ANOVA demonstrated a highly significant effect（P＜0.01）of both stand age and diameter class on competition intensity.The average intraspecific competition intensity between 10 and 25 years decreased with increasing stand age,and after 25 years continued to decrease but at a decreasing rate.With an increase in diameter class from 0－20 cm,the average intraspecific competition intensity also decreased,but it exhibited little variation when larger than 20 cm.The exponential function IC=ae－bxcould be used to represent changes in competition intensity for stand age and diameter class with ICi=73.761 3 D－0.9783.Thus,competition intensity was closely related to stand age and diameter class providing an important basis for scientifically and effectively carrying out the management of Cunninghamia lanceolata plantations.［Ch,3 fig.2 tab.36 ref.］

S718.5

A

2095-0756（2015）03-0353-08

2014-09-27；

2014-11-21

福建省科技重大专项（2012NZ0001）

巢林，从事数量森林经理研究。E-mail:fjchaolin@126.com。通信作者：吴承祯，教授，博士，从事森林经营学、森林生态学等研究。E-mail:fjwcz@126.com

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.03.004