郑建超 郑士金 王利波 许世霖
摘 要:在番茄品种区域试验中,品种的产量性状在各试验点的表现是不一致的,说明品种与环境(G×E)存在交互作用。用一般的线性回归模型只解释了G×E交互作用很少一部分。加性主效应和乘积交互作用模型(简称AMMI模型),能更多地解释G×E交互作用。并且借助于双标图可以直观地描绘和分析基因型与环境互作的模式。
关键词:番茄 区域试验 基因型×环境交互作用 AMMI模型
番茄品种区域试验主要是鉴定参试品种的丰产性、稳定性及其适应性,是品种繁育推广不可缺少的重要环节,番茄品种区域试验在不同地点的产量表现往往是不一致的,表明品种的基因型与环境(G×E)交互作用的存在,当G×E交互作用存在显著时,简单地比较品种间的平均产量是不够全面的,常规的分析G×E交互作用的统计方法大都用线性回归模型,但线性回归模型很多时候只能解释很少一部分交互作用平方和,这在番茄品种区域试验中(尤其是大区区域试验)几乎是不可能满足的,因而这种分析方法对G×E交互作用的类型有很强的限制。一种更有效的加性主效应和乘积交互作用模型(简称AMMI模型)已开始被应用于这类多地点的数据分析,AMMI模型在大田作物中应用较多,而在蔬菜中应用较少。本文将尝试运用AMMI模型对第九轮国家番茄区域试验(粉果组)2012年试验数据进行分析。
1 材料与方法
1.1 材料:参试材料见表1。
1.2 方法:2012年国家番茄品种区域试验(粉果组)按不同生态区域设13个试验点:A(北京)、B(上海)、C(重庆)、D(哈尔滨)、E(长春)、F(沈阳)、G(青岛)、H(运城)、I(秦皇岛)、J(洛阳)、K(包头)、L(南京)、M(绵阳);22个品种,各试验点均按统一设计方案对试验进行随机区组设计,3次重复,小区株数不少于20株。小区周围设保护行,小区测产按照区域试验调查标准执行。
用AMMI模型对22个品种在13个生态环境下的区域试验产量结果进行分析比较。
1.3 品种区域试验AMMI模型理论:假设试验有L个品种,J个地点,为随机区组设计。按照AMMI模型第i个品种在j地点的平均产量yij可用下式表示
yij=μ+gi+ej+λ1ui1 vj1+λ2ui2vj2+……+λmuimvjm+δij+εij
其中μ是总的产量平均值,gi是第i个品种的主效应,ej是地点的主效应,λ1ui1 vj1+λ2ui2vj2+……+λmuimvjm是相应品种的基因型和环境的交互作用的m乘积项,各乘积项解释G×E交互作用平方和依次为λ12、λ22、……λm2;而其中 λ1 uir、 λr vjr分别定义为品种i和地点
j的第r个交互作用主成分分析值,简称为IPCAr值(r=1,2,3,……m)。vjr可解释为第r个假设环境变量在地点j的数值,相应的品种i在该假设环境变量的敏感度由ujr度量。第1个假设环境变量能最大程度的辨别品种的敏感度,第2个假设环境变量在与第1个假设环境变量正交的前提下能最大程度的辨别品种的敏感度,类似可解释其它的环境IPCA值。理想情况下,这里的假设环境指数正好对应于环境中的实际环境因子。而模型中的参数m表明能合理解释G×E交互作用所需要的乘积项数目。δij是相应的离差,εij是试验误差。包含m个乘积项的AMMI模型可记为AMMIm。当m=1时,AMMI模型与线性回归模型有相同的形式,但AMMI模型的地点IPCA1值vj1并不局限于地点的平均产量,比线性回归模型能解释更多的G×E交互作用。当vj1与ej成比例时,AMMI模型和线性回归模型等价。
2 结果与分析
对第九轮国家番茄区域试验(粉果组)2012年试验数据进行线性回归模型分析,结果见表2。
从表2可以看出,品种12、品种20、品种10平均产量接近,但它们在各地的表现有较大差异,存在品种×地点的交互作用,因此,以常规的Dun-can′s多重比较方法,仅根据品种平均产量作多重比较,结果是不够全面的。根据线性回归分析,斜率值近似于1,品种的稳定性较好。然而我们看到多数品种的决定系数R2很小,有的几乎接近于0值,这表明线性回归拟合得不好,斜率不可靠。
为此,进行了方差分析、回归分析和AMMI模型分析,结果列于表3,从表3方差分析中可以看出,品种、地点和G×E交互作用的平方和分别占总平方和的5.43%、79.41%、15.16%,在统计上均达极显著。说明参试品种的产量水平存在明显差异,且环境对产量的影响较大,同一品种在不同环境表现不同产量结果。而且基因型×环境(G×E)交互作用平方和是品种平均和的2.79倍,可见对G×E交互作用进行分解分析是非常重要的。用线性回归模型对G×E交互作用进行分解分析,只解释了18.48%的G×E交互作用平方和。而AMMI模型分析结果中,第1乘积项就解释了40.28%的G×E交互作用平方和,为线性回归平方和的 2.18倍,加上第2乘积项解释了22.41%和第3乘积项解释了10.56%,共解释了73.25%的G×E交互作用平方和。
AMMI1模型分析图是用平均产量和IPCA1值的双标图表示(图1)。图1中横轴为产量平均值,从左到右产量由低到高排列;纵轴为IPCA1值,表示包含了第1乘积项的G×E交互作用大小。同时,从AMMI1双标图中可看出,在横轴方向上地点比品种更分散,地点的变异大于品种的变异,也就是说,同一品种在各地表现的产量差异较大,同一地点的各品种产量差异相对较小。纵轴方向则表明G×E交互作用的差异。如品种12、品种20、品种10平均产量接近,但IPCA1值的明显差异,表明了这3个品种在各地的表现明显不同。靠近水平线的品种是较为稳定的品种。所以高产稳产的品种对应最右边且靠近水平线的品种。图1中品种13、品种3的IPCA1比较接近于0,说明这2个品种和环境的交互作用很小,较为稳定。而品种20离IPCA1较远,说明该品种对环境较敏感。为了进一步解释G×E交互作用,有效鉴别品种对环境的敏感程度。给出了AMMI2模型分析图,是IPCA1和IPCA2的双标图(图2),从图2可以看出,试点离原点越远表明对总的互作贡献越大,试点D(哈尔滨)、H(运城)、I(秦皇岛)、L(南京)与原点的距离最大,说明这4个试点对总的互作贡献最大;品种越接近原点说明该品种稳定性越好,品种8、品种2、品种16、品种3是稳定的,而品种12、品种18、品种20、品种17离原点远是对环境比较敏感的。我们以品种17为例来说明AMMI模型较之线性模型的优越处。在线性回归模型分析中,回归方程斜率值为0.99455,斜率值近似于1,按模型解释应为稳定品种。而AMMI模型分析的结果却表明品种17存在很大的G×E交互作用,并不稳定。AMMI模型解释了更多的G×E交互作用,应该说AMMI模型的分析更具有说服力。
3 讨论
番茄作为大宗蔬菜的主要种类之一,也是首批开展全国区域试验品种审定工作的六大蔬菜种类,能够对全国番茄区域试验的参试品种做出正确的评定,也是非常重要的。本文利用AMMI模型的分析方法对番茄全国区域试验进行分析,对优良番茄品种的推广具有一定的参考价值。
番茄品种区域试验结果的统计分析直接关系到对品种的评判。区域试验资料的变异分别来自环境、品种、品种与环境的互作,采用适当而有效的统计分析方法,才能对参试品种做出客观评定。AMMI模型成功地将方差分析和主成分分析结合,它具有这两种分析方法的优点,并提供了形象直观的双标图形,能直观、具体、灵敏地表述各参试品种的丰产性、稳定性和适应性。对制定育种目标和良种的示范推广具有重要的参与价值。
参考文献
[1] 王磊,杨仕华,谢芙贤,等.AMMI模型及其在作物区试中的应用.应用基础和工程科学学报,1997,5(1):39-46.
[2] 强爱玲,安永平.AMMI模型在水稻品种区域试验中的应用.吉林农业科学,2007,32(1):5-7.11.
[3] 王瑞,蒋梁材,等.应用AMMI分析四川省油菜区试品种(系)的稳定性.中国油料作物学报,1999,21(2):14-20.
[4] 郭银燕,何延,等.品种区域试验中基因型与环境互作效应分析.生物数学学报,1995,10(4):56-60.
[5] 杨仕华,沈希宏,等.水稻品种区域试验的AMMI模型分析.江西农业大学学报,1998,20(4):422-425.
[6] 周以飞,黄华,等.作物品种试验与统计分析.福建科学技术出版社,2003.
[7] 高振华,孙世贤,等.中国番茄区域试验30年.中国蔬菜,2014,(6):57-62.