圣音竹发笋及幼竹高生长规律研究

（湖南省森林植物园，湖南 长沙 410116）

圣音竹Phyllostachys heterocyclacv.，属刚竹属，又名元宝竹、葫芦竹、异形竹等。大型散生竹，秆高4～7 m，直径4～10 cm，通直，常略呈三棱形。秆基部向下呈喇叭状明显增粗，节间短缩，中部以下节间长5～10 cm，节多倾斜[1]。过去的和尚把它作喇叭吹，声音不同凡响，故称“圣音竹”。本种为湖南特有，1982年在湖南桃江县林科所的毛竹林中发现3株圣音竹，现在也仅在湖南省森林植物园、益阳市林科所以及浙江安吉竹子博览园有栽培[2-3]。因为其秆短缩增粗叠加似金元宝，又叫元宝竹，秆型奇特，枝叶浓密，冠型优美，是一种十分优良的珍稀观赏竹种，宜在公园、庭院的关键节点与景石等配置造景或盆栽观赏。竹类植物的研究集中于其生长规律研究，为实践中科学经营竹林提供理论基础。根据版纳甜龙竹[4]、淡竹[5-6]、毛竹[7]等竹类的研究结果表明，竹笋发笋期一般分为初期、盛期和末期3个阶段；发笋受温度、降水量等因子影响；退笋原因主要为养分不足和病虫害等；高生长规律均呈“慢-快-慢”的生长趋势，且每个物种的生长历期和生长量差异比较大。目前，湖南省益阳市林科所报道了关于圣音竹生长特性和引种培育技术[2]，关于圣音竹的高生长规律研究还未见报道。本研究以湖南省森林植物园观赏竹园中圣音竹为研究对象，旨在揭示圣音竹的发笋及高生长规律，为引种培育、科学经营管理圣音竹提供理论基础。

1 试验材料与方法

1.1 研究地概况及试验材料

供试2年生圣音竹生长于长沙市雨花区洞井镇湖南省森林植物园观赏竹园，建园7 a，面积约125 m2（50 株）。地处 113°00′E，28°20′N，海拔70～85 m。年均气温17.2 ℃，极端高温40.6 ℃，极端低温-11.3 ℃。年平均降雨量1 412.3 mm。全年无霜期281 d。主要土壤类型为第四纪网纹红壤，土壤pH值为5.6左右。

1.2 圣音竹发笋和退笋规律

2013年，在湖南省森林植物园观赏竹园中选择50株圣音竹母竹，发笋期间，每天定时调查50株母竹的发笋数（一直调查至不再有竹笋出现），并在新出土的竹笋旁插上标签编号，同时追踪调查萌发笋在后期的成竹及退笋情况，包括退笋数、退笋高度和埋土深度等，分析圣音竹发笋各期的发笋、退笋规律。所得数据均用EXCEL、SPSS17.0数据分析软件进行统计分析。

1.3 圣音竹竹笋—幼竹高生长规律和昼夜生长规律

从发笋开始，每天早上6:00和下午18:00分别测量所有萌发笋的株高。数据分析时在不同发笋时期分别选择4株具代表性的竹笋（共12株）进行数据处理。选择5株发笋盛期中的萌发笋，分别命名为样株1、2、3、4、5，在高生长时期的某天从6:00开始，每隔2 h测量其秆高，直至测到次日6:00，以揭示圣音竹幼竹昼夜生长规律。对所收集的数据，利用EXCEL、SPSS17.0进行数据的统计、方差分析和回归分析。

2 结果与分析

2.1 圣音竹发笋规律

圣音竹在3月17日开始发笋，在3月23日以后，发笋数量急剧增加；在4月4日后发笋数量又明显减少，4月15日终止发笋，整个发笋期经历了30 d，历期较短，总发笋53个。从第一个笋萌发形成开始，按3 d为一时间段统计发笋数，从图1中可知，每个时间段的发笋数间存在极显著性差异（P＜0.01），并按照差异显著性明显将圣音竹的发笋时间划分为发笋初期、盛期和末期3个阶段。其中， 3月17日至3月25日为发笋初期，发笋11个；3月26日至4月3日为发笋盛期，发笋35个，占总发笋数的66.04%；4月4日至4月15日为发笋末期，发笋7个（表1）。

图1 不同时期圣音竹发笋数Fig.1 Shooting numbers of P. heterocycla in different stages

2.2 圣音竹退笋规律

笋在刚出土时，不能及时辨别退笋，随着竹笋的生长，退笋便出现一定的特征：生长缓慢直至停止，笋的外表逐渐变深且无光泽，笋箨也较松散直至箨毛枯萎。造成退笋的原因有生理退笋、机械损伤、营养缺乏、病虫害和自然灾害等。在本研究中，圣音竹由于诸多因素也出现了竹笋在生长过程中的退笋现象，并且在发笋初期就开始出现，在整个发笋期共退笋8支，占总出笋数的15.09%。发笋初期和盛期的萌发笋退笋率较低；在发笋末期萌发笋退笋率相对较高。在发笋初期和盛期，退笋的主要原因是人为地机械损伤，在盛期由于生理原因退笋1支；在发笋末期，造成退笋的原因是营养供应不足。平均退笋高度为25.85 cm，退笋深度为7.55 cm。

表 1 不同发笋时期圣音竹发笋、退笋情况Table 1 Status of shooting and shoots degradation of P. heterocycla in different phases

2.3 圣音竹幼竹高生长规律

幼竹高生长过程是指从竹笋出土到幼竹高生长停止的这一阶段。由表1可知，发笋初期、盛期的萌发笋成竹率较高，分别为90.91%和88.57%；发笋末期萌发笋的成竹率较低，为57.14。根据各个时期选择的4支萌发笋的高生长数据，绘制了3个不同时期下各竹笋的高生长曲线（图2A、B和C）。结果表明，发笋初期萌发笋高生长历时最长为36 d，最短为28 d，最大株高可达510.0 cm，最小株高为340.5 cm，平均株高440.1 cm；发笋盛期的萌发笋高生长历时最长为34 d，最短为27 d，株高最大可达545.0 cm，最小为450.0 cm，平均株高为488.95 cm；发笋末期萌发笋高生长历时最长为28 d，最短为23 d，最大株高为334.5 cm，最小仅为245.5 cm，平均株高位291.12 cm。在高生长历期与株高方面，初期和盛期的萌发笋均明显优于末期萌发笋。

由图2A、B和C中可以看出，发笋初期、盛期和末期的圣音竹萌发笋的幼竹高生长均呈“S”型生长曲线，符合“慢—快—慢”的生长规律，由生长速率的快慢将高生长过程划分为生长初期、生长快速期和生长末期3个阶段。利用SPSS17.0数据分析软件对各时期萌发笋高生长进行方差分析，结果表明发笋初期和盛期萌发笋与末期萌发笋的幼竹高生长间具有极显著性的差异（P＜0.01）。根据各时期竹笋的高生长平均值，绘制了不同时期的萌发笋的高生长变化和对比图（图2D），结果也表明，在竹笋生长前15 d，各时期竹笋的平均生长高度几乎无差异；15 d后，发笋盛期的萌发笋生长速率最快，初期萌发笋次之，二者变化趋势相似；末期萌发笋生长速率最慢，且很快进入生长末期，幼竹停止生长。

以各时期萌发笋的竹笋平均高度为因变量，出笋后的天数为自变量，采用logistic方程对其进行模拟，其方程式为：H=K/(1+e(a-bt))。式中H为竹笋平均高度，t为时间（出笋后天数），a、b和K均为参数，e为自然对数。

利用SPSS17.0数据分析软件进行非线性回归分析，得出发笋初期、盛期和末期的萌发竹笋—幼竹高生长模拟方程分别为：

H初=477.53/[1+e(3.515-0.168t)]（R2=0.998）；

H盛=516.296/[1+e(3.875-0.190t)]（R2=0.999）；

H末=477.53/[1+e(3.825-0.250t)]（R2=0.999）。

3个方程均较好的模拟了圣音竹不同发笋时期萌发笋的竹笋—幼竹高生长，模拟曲线如图2D中所示。

2.4 圣音竹幼竹昼夜生长规律

表2中为5株发笋盛期时的萌发笋在高生长过程中的一天24 h不同时间段的高生长量统计。结果表明，圣音竹在昼夜生长过程具有明显的节律。圣音竹竹笋在6:00～18:00（白天）期间，在14:00前平均生长量变化不明显，在14:00～16:00时达到了白天生长量的峰值（2.86 cm），随后生长量又降低；在18:00至次日6:00为圣音竹竹笋夜间生长阶段，生长量的峰值（2.14 cm）出现在20:00～22:00时，之后生长量逐渐降低。24 h内竹笋的平均总生长量为16.48 cm，其中白天竹笋总平均生长量为9.02 cm，占总生长量的54.73%，平均生长速率为0.75 cm/h；在夜间，竹笋总平均生长量为7.46 cm，占总生长量的45.27%，平均生长速率为0.62 cm/h；白天竹笋总平均生长量是夜间的1.21倍.

图2 圣音竹幼竹高生长规律†Fig.2 Height growth rule of P. heterocycla young bamboo

表 2 圣音竹幼竹昼夜高生长量（单位：cm）Table 1 Height growth of P. heterocycla young bamboo during 24 hours

3 结论与讨论

本研究中，圣音竹从3月中旬开始发笋，4月中旬终止发笋，发笋期为30 d，而张新明等在圣音竹引种培育技术研究结果中圣音竹是从4月5日开始发笋，4月30日终止发笋；说明圣音竹的发笋期历期大约在一个月左右；在四季竹[8]和淡竹[5]的研究结果均表明竹笋发笋主要受温度和降水量两种因子的影响，因此造成二者初始发笋时间之间不同的原因可能是因为研究时间和地点不同，使得发笋期间温度与降水量产生了较大差异而引起的。与其他竹类的研究结果一致，如对花竹[9]、版纳甜龙竹[4]和篌竹[10]等，圣音竹发笋期明显分为初期、盛期和末期3个发笋阶段，3个发笋阶段发笋数间存在极显著的差异。

竹类退笋现象是竹子常见的现象，在很多自然或人工竹林的研究中均表明营养供应不足是造成退笋的主要原因[10-11]。在本研究中发现，湖南省森林植物园内圣音竹在发笋初期和盛期，退笋的主要原因是人为地机械损伤，这是由于每年的3月中旬到4月中旬省植物园举办世界名花生态文化节，为一年内客流量最大的时间段之一，虽园内有相关管理人员，但不能避免由于人多而产生的人为伤害,采用合理的抚育措施可以减少退笋[12]；在发笋末期，本研究结果与其他竹类研究结果一致，退笋的主要原因是营养供应不足，导致竹笋不能正常生长，继而停止生长。

与版纳甜龙竹[4]研究结果一致，圣音竹发笋初期和盛期萌发笋在高生长历期及株高方面都优于发笋末期的萌发笋，发笋末期萌发笋又易发生退笋，因此，在留笋养竹时，选择发笋初期和盛期的萌发笋为宜。圣音竹幼竹高生长过程呈“S”型，符合“慢—快—慢”的生长规律，利用非线性回归分析得到的Logistic方程均很好地拟合了不同发笋时期萌发笋的高生长过程，这也为圣音竹的抚育管理提供了重要的理论基础。楼杨等[11]对黄纹竹的高生长规律研究结果表明黄纹竹高生长对Logistic 和Doseresp模型均能进行较好的模拟；陈玉华等[9]对篌竹生长规律研究表明，第1、2同生群与Logistic方程进行了较好模拟，但第3同生群的生长规律更符合指数函数曲线。

圣音竹在昼夜生长中，白天生长量大于夜间生长量，该结果与黄纹竹[11]和筇竹[13]的研究结果一致，与撑绿竹[14]的研究结果相反。温度和湿度是影响竹子高生长的主要影响因子，圣音竹与黄纹竹、筇竹都是春季发笋，一天中湿度变化不大，但昼夜温差较大，春季白天的温度更适宜竹笋的高生长；而撑绿竹是夏秋季发笋，白天高温干燥加强了竹子的蒸腾作用，夜间温度下降，湿度增加，因此夜间更利于幼竹的高生长。

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