杨洪涛等
摘要通过实地调查滇西北16个县的栒子属植物和查阅大量标本及相关文献,对滇西北栒子属植物的地理分布特征及开发与利用价值进行分析。结果表明,滇西北栒子属植物资源极为丰富,滇西北分布的栒子属植物有33个种和9个变种,其中新记种1个种,1个种和7个变种为云南特有种,15个种和1个变种为滇西北特有的分布种类。栒子属植物在滇西北广泛分布,从低海拔到高海拔均有分布,从总体水平看,草本类分布种类少,栒子属植物在温带区和寒温带区多样性较丰富,分别约有13个种、3个变种和30个种、7个变种。
关键词栒子属;资源;滇西北
中图分类号S718.54文献标识码A文章编号0517-6611(2015)29-276-04
滇西北不是一个严格的地理学概念而更多的是一种行政区划,它包括了云南大理州的云龙县、大理市、洱源县、剑川县、鹤庆县、宾川县,丽江市的古城区、玉龙县、宁蒗县、永胜县,迪庆州的香格里拉县、德钦县、维西县,怒江州的兰坪县、泸水县、福贡县、贡山县等16个(市)县。虽然这些地区不是一个自然的地理区,但是他们之间有相同的地理特征,在地理区划上,归属于关系极为密切的滇西横断山脉地区和寒温高原地带地区。将滇西北地区作为一个整体,研究和讨论其植物资源及生物多样性保护也有一定的科学性和合理性。
滇西北位于横断山区,印度板块和欧亚板块的碰撞,古地中海的退却,使得各种不同区系成分在这里交汇融合。滇西北还有复杂多样的地理环境,干热河谷和高山流石滩并存,为各种不同类型的植物提供了不同的生存环境。古老的地质历史、复杂多样的地理环境和受不同植物区系的影响,使得滇西北拥有十分丰富的生物多样性,成为我国3大生物多样性中心之一。同时,这里物种分化也十分剧烈,拥有十分丰富的特有属种,被誉为植物属种的新特有中心。
栒子属(Cotoneaster)约有90~300种,分布在亚洲、欧洲和北非的温带地区。主产区位于我国西部和西南部,约有60多种,其中云南有40种。栒子属具有很高的观赏价值,在西方国家的园林中广为栽培,是著名的观赏植物类群。作为一个典型的无融合生殖类群,分类上存在较大的混乱,对其分类学划分,至今无明确的规律可循。无融合生殖类群的分类处理,一般存在两种不同的观点。一些学者认为,这些类型具有稳定的基因型,应作为“种”来看待,它们满足了一个“好种”所要求的全部条件,它们具有明确而稳定的相关特征,每一个种具有自己在地理上、生态上和遗传上的区别特征。但另一些学者认为,生物学上的种应是由居群(population)所组成,非但同种的个体间能进行基因交流,就是同种间的不同居群也应能进行基因交流,但无融合生殖的植物即使在个体间也不能进行基因交流,所以不能将它们作为种,甚至一些变种和亚种等级的命名也是不合适的。正是由于对上述分类观点的把握不同,栒子属的分类处理中,西方通常采用第一种观点,而《中国植物志》采用第二种观点,从而导致中外学者属下分种的数目90~300余种的巨大悬殊。
据目前已查明的资料,栒子属(Cotoneaster)虽然是明显的无融合生殖类群,但传粉刺激对生殖过程中果实和种子的形成是必不可少的。该类群同时存在2倍体和多倍体,2倍体的特征相对稳定,但其生殖方式与牛筋条属(Dichotomanthes)和苹果亚科的一些无融合类群中的2倍体类似,可能是正常的两性生殖和无融合生殖并行的;而4倍体的情况虽有报道显示主要是无融合生殖方式进行,但又有报道表明,这些无融合生殖种之间存在天然的或人工的杂交后代。故其生殖特性和无融合的程度等问题有待进一步的研究。但总体来看,无融合生殖、种间杂交和突变是蔷薇科下许多无融合生殖类群物种形成的主要途径,这些类群在生殖上尽管有自己的特点,但总体来看还是符合植物本身的演化发展规律。从实际情况出发,笔者对栒子属(Cotoneaster)初步的分类观点倾向于采取一种折中的方案,即采用较大的种概念,但特征明确、地理界限清晰的分类单位还是按照常规植物分类学的原则加以记载。
1滇西北自然概况
滇西北地区海拔最低处为金沙江河谷区,谷底海拔为700~1 100 m,而最偏西北部地势高耸,玉龙雪山、哈巴雪山、梅里雪山等山地顶部海拔都超过5 000 m,金沙江河谷深嵌相对高差很大。该区年平均温度为10~15 ℃,最高温为30~37 ℃,最低温为-4~-12 ℃,年降雨量为1 185~1 439 mm,年均相对湿度为76%~82%。该地区山体高大,沟谷纵深,被怒江、瀾沧江、金沙江等南北走向江河深深切割,地形极为破碎。该地区分布有不同的植物类型,从山脚到山顶植物类型依次为干旱和半干旱河谷稀树灌草丛,亚热带山地常绿阔叶林和常绿针叶林,湿性与寒性针叶林,高寒灌丛与草甸,高山流石滩及冰缘植被。
安徽农业科学2015年
2栒子属植物在滇西北的地理分布特征
2.1种类分布
结合实地调查及云南植物志记载,滇西北分布的栒子属植物有33个种和9个变种,其中新记种1个种,1个种和7个变种为云南特有种,15个种和1个变种为滇西北特有的分布种类(表1)。此外,云南新记种麻叶栒子(C.rhytidophyllus)、云南特有种球花栒子(C.glomerulatus)以及滇西北特有种滇西北栒子(C.delavayanus)在丽江市均有分布,说明栒子属在滇西北地区处于强烈的分化过程中,其水平替代与垂直现象均十分明显,丽江市成为滇西北分化最特殊的地区。栒子属植物属温带花木,适应性强,特别对土壤的酸碱度及透气性要求不高,极耐寒,主要的植株类型有落叶灌木20个种、半常绿灌木12个种、常绿灌木11个种,落叶种类和栽培种类喜全光照,常绿种类在光照或半阴条件下生长良好;生长在山坡石缝、多砾石山坡地、沟边草丛或杂木林、林间或林缘中。
2.2水平分布
滇西北地形环境和气候等多样性的自然条件造就了滇西北栒子植物的丰富多样性,同时也影响了其分布。对滇西北各县栒子植物分布的统计和分析表明,丽江市有24个种、3个变种,德钦县有21个种、1个变种,香格里拉县有20个种、1个变种,维西县有20个种,鹤庆县有13个种,贡山县有12个种、1个变种,洱源县有10个种、1变种,大理市有9个种、1变种,兰坪县有9个种,宾川县有7个种,宁蒗县有6个种,永胜县有4个种,剑川县有4个种,泸水县有4个种,福贡县有4个种。从物种和个体数量上看,栒子属植物以丽江市为中心呈一定的聚散性分布。
2.3垂直分布
滇西北地区沿海拔的变化可分为7种植被类型,从高到低分别为亚热带、温带、寒温带、寒带高山和干热河谷、湿地和水生植被类型。按滇西北栒子属植物资源分布地的植被类型和海拔高度,将其划分为河谷区、温带区、寒温带区和寒带高山区4类。
一是河谷区,海拔为740~1 500 m,植被类型主要为干热河谷灌丛,气候相对干旱;
二是温带区,海拔为1 500~2 000 m,植被类型主要为云南松林、亚热带常绿阔叶林和温带性常绿针叶林;
三是寒温带区,海拔为2 000~3 700 m,植被类型主要为寒温性针叶林,是由高山松向云杉、冷杉林过渡类型;
四是寒带高山区,海拔为3 700 m以上,植被类型主要为高山杜鹃灌丛、高山草甸、高山流石滩和冰缘植被。
调查发现,栒子属植物在温带区和寒温带区多样性较丰富,分别约有13个种、3个变种和30个种、7个变种,其中新记种麻叶栒子、云南特有种球花栒子都分布在寒温带区中。还发现这两个区均有分布12个种,分别为柳叶栒子、厚叶栒子、陀螺果栒子、粉叶栒子、尖叶栒子、川康栒子、毡毛栒子、圆叶栒子、黄杨叶栒子、西南栒子、木帚栒子、两列栒子。这进一步说明滇西北特有的生境类型造就了栒子植物的多样性。
2.4物候期
对栒子属植物各个种的物候期情况观察记录后发现,栒子属植物花色有7种,白色18种、粉红色10种、浅红色2种,乳白色、淡粉色、深红色和红色各1种,栒子花色主要以白色和粉色为主;花期分为3类,花期1个月有6种、2个月24种、3个月3种,大部分栒子属植物花期为2个月;果实色共10种,红色15种、暗红色5种、黑色3种、猩红色2种,橘红色、红黄色、鲜红色、亮红色、暗红色和紫黑色各1种;果期分为3类,果期1个月有1种、2个月有19种、3个月有10种,栒子果期都是较长(2~3个月)。可见,滇西北栒子在温带区和寒温带区中其花色、果色呈现多样性,并且花期和果期均长于其他地区(表2)。
3滇西北栒子属植物资源的开发与利用
3.1嫁接植物
早在20世纪70年代末,王中英等进行了将栒子用作苹果矮化砧的研究,嫁接苹果后发现,苹果有矮化、早果、优质作用。与苹果同属一个科的山楂也成为了研究对象,发现山楂不仅生长快而且结果早,色泽艳丽,含糖量和维生素C高[9-10]。栒子属植株木材坚硬而富有弹性,常作为手杖或器物柄使用。水栒子较多地被用作砧木。
3.2观赏性及园林应用
栒子属植物具有优美的姿态,花瓣颜色多样,有白色、粉红色、红色,果实色彩丰富,有红色、橙色、黄色、紫色、黑色等,常被用作庭院、园林观赏植物及优良的盆景树种。栒子属植物对丰富我国园林绿化树种,增加园林观赏层次有一定的作用,应在园林绿化中加以推广应用。
3.2.1庭院观赏。
栒子属是兼有花果叶观赏为一体的植物,可作为庭院观赏树种进行栽植,一般花期在春天到夏天,秋冬季则果实满树,尤为壮观;在配植应用的形式上,可独植、对植、丛植、列植,其花期与丁香属、山梅花属、忍冬属、荚迷属等一些种的花期相同,可在园林中混合栽培成不同色彩和造型的花丛,以丰富园林景观。如泡叶栒子秋冬季结满成束红色的果实,可作为观赏灌木或剪成绿篱,还可以作为点缀岩石或边坡的良好植物材料。在园林绿化中,泡叶栒子可于草坪中孤植欣赏,也可丛植于草坪边缘,或者与其他树种搭配混植构造小景观。
3.2.2街道、广场绿化。
栒子属植物大部分为小型、中型灌木,可作为城市园林绿化中的绿篱植物栽培,能够起到分隔空间、遮蔽视线,美化环境,衬托景物及保护作用;栒子属低矮匍匐灌木种类丰富,可作为地被植物应用,如匍匐栒子、小叶栒子,该种类栒子屬植株平铺匍匐地面,枝条伸展,红色果实经久不落。匍匐栒子中小型灌木还可种植于城市广场、街道花坛内,或栽植于绿地草坪内,充分美化街景、广场景色。
3.3化学成分及药用价值
栒子属植物化学成分及其利用方面研究较少。有学者对水栒子果实各项粗提物抗氧化活性进行了测定,并认为其抗氧化活性与总多酚、总黄酮之间有较高的相关性,并且粗提物经硅胶柱层析纯化后的某洗脱组分显示出很高的抗氧化活性和一定的抗肿瘤活性。我国藏民民间用灰栒子来治疗牙龈出血,月经过多等症;多数栒子属植物的枝、叶、果均可供药用,用于治疗咳嗽、痛经、白带过多等症状[15]。
4讨论
4.1开展遗传多样性研究
栒子属作为世界著名的木本观赏花卉,我国又是其重要分布中心,该属植物存在分类上的困难,属下的次级划分十分混乱,加之其本身无融合生殖特性以及种间杂交和突变,应结合形态学、细胞学和DNA分子标记等进行栒子属植物的亲缘关系、遗传多样性和优异基因的定位等研究,为栒子属植物的分类提供科学依据。
4.2引种驯化
充分开发和利用我国的栒子属植物资源,积极开展栒子属植物引种驯化栽培,为园林应用及家庭观赏提供更为丰富的观赏价值;探索该属植物的繁殖及栽培管理技术,为其杂交育种和遗传改良奠定基础。
4.3药用及其他开发
虽然栒子属植物有记载可以作为药用植物,不过对其药用的开发利用研究还处于初级阶段,没有进行系统性的开发工作。随着我国国力及综合实力的增强,研究方法及技术得到进一步提高,因此可以对栒子属植物药理作用做进一步的研究。
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