不同林下生境闽楠生长影响及表型可塑性

摘 要：为合理配置林下闽楠更新层，在福建明溪对不同林下生境10年生闽楠的生长表现及表型可塑性进行研究。结果表明：（1）林下生境对10年生闽楠的生长有着显著性影响，在促进闽楠生长方面，林隙>林冠下，林下生境的选择与配置是林下闽楠人工林培育关键措施；（2）林下生境对闽楠植株形态有着显著性影响，表现出强烈的表型可塑性。林隙生境对闽楠的冠长及树冠率影响明显大于林冠下；（3）林下生境未显著改良闽楠的树干生物量分配比、树根生物量分配比及冠根比；但林隙生境的皮、枝、叶生物量分配比显著高于林冠下生境，有着强烈的表型可塑性。表明在适合闽楠生长的林隙生境下，闽楠通过增加皮、枝、叶生物量分配比，采取快速的资源获取而促进生长的策略；在不适宜生境时则通过减少枝、叶生物量分配比，采取保守生存策略，进行缓慢的资源获取和消耗策略。

关键词：闽楠；林下生境；生长；表型可塑性；生物量分配比；林隙

中图分类号：S718.51，S725.7，S792.24 文献标志码：A 论文编号：2014-0579

Abstract： In order to rationally configure Phoebe bournei updated layer， a research on the growth influence and the phenotypic plasticity of 10-years-old of P. bournei with different habitats was conducted in Mingxi Fujian. The results showed that： （1） understory habitats had a significant impact on the growth of 10-year-old P. bournei plantations， and the sequence of promoting growth of P. bournei plantations from high to low was canopy gap and understory； understory habitat selection and configuration was a key measure of understory P. bournei plantations； （2） understory habitats had a very significant impact on the plant morphology， showed a strong phenotypic plasticity， crown length and the crown rate of P. bournei in canopy gap were significantly greater than those in the understory habitats； （3） understory habitats didnt bring significant change to stem biomass allocation， root biomass allocation and crown-root ratio； branch biomass allocation and leaf biomass allocation of Phoebe bournei in canopy gap were significantly higher than those in understory habitat， showed a strong phenotypic plasticity. In the appropriate understory habitats， P. bournei plantations had rapid resource acquisition， including increased leaf and branch biomass allocation ratio. Otherwise， P. bournei plantations adopted conservative consumed strategies by reducing leaf and branch biomass allocation ratio.

Key words： Phoebe bournei； Understory Habitats； Growth； Phenotypic Plasticity； Biomass Allocation； Canopy Gap

0 引言

闽楠（Phoebe bournei）作为中国南方主要造林珍贵树种[1]，是针叶林下更新的理想树种之一[2]。针对其祼地造林成效差、培育周期长等问题以及针叶林分结构简单、生态功能低下等现实，为此，课题组尝试采用人为措施，在针叶林下进行闽楠更新培育，期间形成针叶树-闽楠复层林分结构，达到修复生态功能和缩短培育周期的目标。当前有关闽楠研究大多围绕种苗繁育[3-5]、遗传育种[6-8]、光环境影响[9]等方面进行。有关闽楠针叶林下更新培育方面的研究较少[10-12]，且在林下生境对其生长的影响以及表型可塑性方面的研究尚属空白。林隙和林冠下等林下生境类型普遍存在针叶林内的。不同林下生境在光照、水分以及养分条件有着明显差异，生境的异质性必然导致生长在那里树木的差异。如何合理选择、创建和维护理想林下生境对于林下更新层培育显得十分必要和重要，往往直接关系到林下更新培育效果与成败。不同树种因其生物学、生态学特性的差异，对理想生境的要求不同，对生境的响应机制与变化亦不尽相同。进行闽楠不同林下生境生长影响及表型可塑性的研究，探明其规律，对于指导闽楠在林下更新培育有着重要意义。本研究在福建明溪，选择林隙、林冠下等2种林下生境，研究分析其对10年生闽楠生长影响及表型可塑性，进而为合理林下生境创建、维护和配置等提供科学依据，旨在为闽楠在林下更新培育提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于武夷山脉东南侧，属中亚热带季风气侯，年均温17.8℃，极端高温39℃。极端低温-11.0℃。年均降水量1782.5 mm。海拔在500～800 m，土壤红壤，土层深厚。

试验地点为福建省明溪国有林场城关狗谷岭工区31林班4大班1、2小班，1960年人工营造马尾松大径材林。试验地于2002年进行抚育性间伐后，伐后马尾松保留密度在354～384株/hm2，林分郁闭度0.5～0.6。于2003年2月进行人工栽植闽楠，种植密度为1500株/hm2。试验地内的闽楠所处生境差异较大，既有空旷、开阔地的林冠林隙生境，又有乔木茂盛、枝叶繁密、郁闭度较高的林冠下生境，将生境分为林隙、林冠下（郁闭度为0.7～0.8）2种不同的生境。

1.2 调查与数据测定

1.2.1 生境处理选择 2012年12月进行调查。调查时选择面积约为50 m2林隙作为林隙生境处理；选择水平方向毗邻，上层林分郁闭度为0.7，林内透光度约为30%的林冠下生境，作为林冠下生境处理。2个生境处理的坡位、坡向、土壤肥力一致。

1.2.2 生长性状调查 分别随机选取林隙、林冠下生境中生长正常的、树龄为10年的闽楠各10株并作好标记。每木用围径尺测量胸径、树高及枝下高、冠幅（CW）用钢卷尺测量。测定所选树的树高、枝下高、水平冠幅、上下冠幅、胸径，分别根据冠幅=（水平冠幅+上下冠幅）/2，树冠长度（CL）=树高-枝下高，树冠率是树冠长度与树高比值，树冠圆满度（CFR）是冠幅与树冠长度的比值，计算出冠幅、树冠长度、树冠率和树冠园满度。

1.2.3 生物量调查 现场直接测定闽楠的干、皮、枝、叶、根各部分鲜重，抽取样品带回实验室在105℃下烘干测定含水率，换算为各器官生物量[13]。

1.3 数据处理与分析

单株材积计算采用福建省林业勘察设计院1988年编制的福建省阔叶树人工林二元立木材积公式V=0.00005276D1.882161H1.009317。采用Excel 2003软件进行数据处理与分析。

2 结果与分析

2.1 不同林下生境对闽楠生长性状的影响

将不同林下生境10年生闽楠有关生长性状指标统计分析，结果列于表1。

由结果（表1）可知，生长在不同林下生境的10年生的闽楠生长性状存在极显著差异。林隙生境的闽楠在胸径、树高、冠幅以及单株蓄积等方面均显著性高于林冠下生境的，表明闽楠在林下更新培育过程中，林隙生境优于林冠下生境，建议实际生产中，闽楠应配置在林隙生境。究其原因，林隙生境能够为10年闽楠幼林生长全过程，提供较理想植株生长所需的光照条件、养分供给和根系生长的土壤空间。而林冠下生境虽然在闽楠幼龄期能够提供荫蔽环境，但随着时间的推移与林冠层树冠的恢复，林下透光度减少（10年生时的林内仅为30%左右的透光度），林内光线急剧的减少，加上林冠层树木与闽楠幼树间存在着较剧烈的根系生长的土壤空间和植株养分供给的竞争，不能满足因随着年龄的增长，闽楠幼树需光量和营养供应增加的要求，导致闽楠生长的不良。建议林下更新培育过程中，对林冠层树木进行如修枝、间伐、择伐等人为干扰，增加其透光率，满足闽楠生长所需的光环境，减缓林冠层树木与闽楠的根系生长土壤空间以及养分供应竞争；或通过人为施肥增加养分供给，促进闽楠生长。

2.2 对闽楠生物量的影响

由研究结果（表2）可知，2种不同林冠下生境10年生闽楠器官生物量大小顺序干>根>皮>枝>叶。林隙下的平均总生物量与干、根、皮、枝、叶等器官平均生物量分别是林冠下的3.46、2.96、3.38、3.13、3.6、3.93倍，且之间的差异程度达到极显著性水平，10年生闽楠单株总生物量与各器官生物量均表现为林冠林隙>林冠下。由此可见，林下生境对闽楠生长有着显著性作用，林隙生境较林冠下有利于闽楠的生长和生物量积累。创建并维持合理的林隙，对提高闽楠在林下更新培育成效十分重要。

2.3 不同林下生境对闽楠植株形态的影响

植株形态不仅受到遗传控制，还受到非生物因子的影响。林下生境因子（光照、营养、水分以及温度等因子）不仅影响着闽楠生长；同时，闽楠幼树为适应不同生境，在植株形态方面表现出响应。枝下高、圆满度、树冠率以及树冠长度作为植株形态的主要性状指标，决定着植株总体形态。

研究结果（表3）表明，不同林下生境的闽楠枝下高、树冠圆满度无显著性差异，这可能与闽楠幼龄耐荫的生物学特性有关。树冠是植物光合作用的主要器官，树冠率与树冠长度是评价植株生长的正指标。研究结果（表3）表明，不同林下生境的闽楠树冠率、树冠长度有着极显著性差异。生长在林隙的闽楠树冠率明显大于林冠下，这是以下2个方面共同作用的结果：（1）闽楠在林冠下生境的高生长较慢，树高显著小于林隙；（2）在闽楠枝下高方面，林冠下与林隙间的差异不显著。究其原因，可能是10年生的闽楠生长需要更加充足光照和营养供给条件，而林隙较林冠下生境更能提供充足的光照和丰富的营养条件有关。生长在林隙的闽楠树冠长度是林冠下的1.52倍，一方面表明闽楠树冠长度能够对生境的差异作出形态响应，另一方面表明林隙生境更加利于闽楠生长。

而林冠林隙较林冠下生境更能提供充足的光照和丰富的营养条件有关。生长在林冠林隙的闽楠树冠长度是林冠下的1.52倍，一方面表明闽楠树冠长度能够对生境的差异作出形态响应，另一方面表明林冠林隙生境更加利于闽楠生长。

2.4 对闽楠生物量分配的影响

植物器官生物量分配关系到植物适应环境采取的分配策略。研究植物器官生物量分配的变化，对于揭示植物在不同生境采取何种生长生存策略具有指导意义。

结果（表4）表明，2种林下生境10年生闽楠的各器官平均生物量分配的大小排列顺序均为干>根>皮>枝>叶。不同林下生境闽楠的树干、根的生物量分配比和冠根比不存在显著性差异，说明林下生境对闽楠的树干和根的生物量分配、闽楠地上和地下部分的生物量无显著影响。但树皮、枝和叶生物量分配比均呈现出林隙>林冠下，且之间有着显著性和极显著性差异。结果表明，10年生闽楠在皮、枝和叶等地上器官间的生物量分配方面对不同林下生境有着强烈的表型可塑性，并有着自身内在的一种平衡协调机制。闽楠能够通过调节闽楠幼树皮、枝和叶等器官的生物量分配，改变皮、枝、叶生物量分配，协调植株的光合作用能力和物质能量支出比例，实现环境可塑性响应。

综合以上结果发现，在适宜在闽楠生长的林隙生境下，闽楠通过采取快速的资源获取而促进生长的策略，即增加皮、叶和枝生物量分配，促进植株冠长、冠幅的生长，增加树冠率，达到增强植株的光合能力、促进生长的目标。而不利于闽楠生长的林冠下生境下，闽楠幼林采用缓慢的资源获取和消耗，来实现生存的策略，即闽楠幼林通过减少皮、叶和枝生物量分配，降低冠长、冠幅、树冠率，达到生存目标。总之，闽楠在适宜其生长生境条件下，采取快速的资源获取策略，在不适宜其生长生环境时则采取保守生存策略，进行缓慢的资源获取和消耗策略，这与王振兴等[9]在闽楠生物量分配对光环境响应方面的研究结论一致。

3 结论与讨论

（1）不同林下生境对闽楠生长方面有着显著性影响，在促进闽楠生长方面优劣顺序为林隙生境>林冠下生境。创建并维持合理的林隙生境，以及及时改善林内生境是闽楠林下更新培育成功的重要措施。

（2）闽楠在冠长、树冠率等树冠形态指标方面对不同生境表现出强烈的可塑性。不同林下生境对枝下高、树冠圆满度无显著影响。

（3）10年生闽楠的各器官平均生物量及其生物量分配比的大小排列顺序均为干>根>皮>枝>叶，这与前人的研究一致[5，9]。

（4）本研究认为，生境能改变闽楠幼树生物量的积累，但未能显著改变地上地下生物量分配比例，这与王振兴[8]的研究结论一致。林下生境对闽楠的皮、枝、叶生物量分配比有着显著影响，表现出强烈的表型可塑性，并有着自身内在的一种平衡协调机制，生境能通过调节闽楠地上的皮、枝和叶等器官的生物量分配，改变叶、皮、枝生物量分配，协调植株的光合作用能力和物质能量支出比例，实现环境可塑性响应。

（5）本研究认为，在适合闽楠生长的林隙生境下，闽楠通过采取快速的资源获取而促进生长的策略；而不利于闽楠生长的林冠下生境下，闽楠幼林采用缓慢的资源获取和消耗，来实现生存的策略，达到生存目标。这与王振兴等[9]在闽楠生物量分配对光环境响应方面的研究结论一致。建议林下闽楠更新层培育过程中，创建更多的林隙生境，或将闽楠植株配置在林隙生境。

参考文献

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