浅论玉米耐密性

杨宗利等

摘要文章就目前有关玉米耐密性及选育耐密型玉米杂交种的一些问题进行了综述、分析和探讨，认为提高玉米耐密性是玉米育种的重要目标之一；品种耐密性主要是源于生理机制的耐密特性，株型不是耐密的充要条件；在生理耐密的基础之上对育种材料进行进一步改良是选育耐密型杂交种的前提。

关键词玉米；耐密性；耐密型杂交种

中图分类号S513文献标识码A文章编号0517-6611（2015）29-103-03

近年来，随着育种目标向早熟和适合机械化作业方面转化，提高品种耐密性并通过提高种植密度来保证子粒产量将是玉米育种的必由之路。笔者就目前有关玉米耐密性及选育耐密型玉米杂交种的一些问题进行分析和探讨，以与广大同行分享和商榷。

1耐密性的概念

耐密性是指玉米单株产量对不同种植密度所表现出来的敏感程度，这种程度越强，耐密性越差。耐密性具耐阴、耐瘠和耐旱性等多方面内涵。所谓耐密性育种就是以增强单株个体的耐密性为手段，以提高品种群体产量潜力为目标的一种育种方案，其宗旨就是通过增强个体耐密性以增大种植密度来获取群体的大幅度增产。如果考虑到品种的实用价值，耐密型品种是指该品种在较大群体下不仅具有较高的单株生产力，而且对不同的群体密度反应迟钝。

目前育种者考虑的不应是单纯以增强品种耐密性为目的（耐密很好而不高产的品种是没有价值的），而是通过逐步增强育种材料的耐密性来组配出具有良好单株产量的耐密型品种。耐密型品种应具备“能稀耐密”的特征，只能在密植条件下才能高产的品种不能称其为耐密型品种，而是“宜密品种”，因为它不具备对不同密度条件的良好的耐受力，与“稀植品种”一样在生产上是脆弱的。

2耐密性在育种中的重要性与必要性

Duvick曾对过去70年美国中部的玉米杂交种（全部是由先锋选育）进行了4年研究，结果表明，在无逆境条件和低密度下，过去70年单株最大产量潜力既没有减小，也没有增大，也就是说该地区雜交种产量潜力不断提高的原因在于改进了对生物和非生物逆境的耐性，同时保持了非逆境条件下单株最大产量潜力。植株特征和子粒成分的不断变化有效增加了高密度、不良天气和低肥等逆境条件下的群体产量。由此，柏大鹏等得出结论认为美国玉米产量的提高与杂种优势的提高无直接关系，玉米耐密能力的提高，使单位面积的玉米群体增大，是提高产量的主要因素。

美国玉米育种代表了世界最先进的育种水平，其在育种上并没有选择走一条不断增加的单株生产力来获取一定群体密度下的不断增产之路，而是选择在保持一定单穗潜力的基础上通过不断增加耐密性来加大种植密度从而获取增产的路子。这有以下3个方面原因：①依据杂种优势来增加单株生产力的潜力难以进一步挖掘；②较小的单株生产潜力情况下，植株对各种逆境的耐受力较强，生长弹性更好，通过增加群体来增产更加稳定可靠；③以上2个因素兼而有之。依美国的育种水平和掌握资源的丰富程度，要选育出“巨无霸”级的大穗品种是完全能做到的，因此显然不是第1个原因。美国玉米在20世纪90年代平均种植密度为79 000株/hm2，并不算太高，显然他们没有采取牺牲单穗潜力来获取更大密度下群体产量的方法。当育种者靠杂交优势将单穗提高到一定程度后，发现进一步增加单株产量的难度在逐步增加，而且由此获得的增产效果需要比较苛刻的环境条件才能实现，在生产实践中存在不稳定因素，同时由于机械化程度的逐步增强，使得增加种植密度更为容易。密度对产量的影响在加强，因此育种家们选择在保持现有单株生产力的前提下，增强品种对高密度的承受力，通过逐步增加密度来逐步增产的道路。他们不断在保持单株生产力和增加密度之间寻求平衡点，使得育成的品种在较低密度下有较高的单株产量，同时又能通过进一步加大种植密度来获取群体产量的突破，这种品种才是人们需要的真正意义上的耐密型品种，即“能稀耐密”的品种。

我国的育种目标既不是去追求选育稀植大穗品种，也不是追求只有高密植才能高产的品种，而是去选育能适应我国目前生产上较大密度范围（52 500～82 500株/hm2）的“能稀耐密”种。

3耐密性与株型的关系

株型是育种者研究耐密性的最主要的表型性状。早在1968年，澳大利亚学者Ponald就首次提出了“作物理想株型（ldeotfpe）”的概念。矮秆、超矮秆育种和紧凑型育种都是育种家为了从株型方面实现耐密性突破作出的巨大努力。紧凑型、小雄穗、开叶距、坚茎秆、低穗位、大根系的玉米株型成为玉米的理想株型。

在低密度下，产量增加主要源于杂种优势，在高密度下，良好的株型是创造群体增产的主要因素。通过人工遮光试验证明，高密度和遮光对产量构成的作用是相似的，就是说耐密性差的品种在高密度下减产是由于光分布不合理，植株光照不足造成的。株型是耐密性的重要性状之一，整株尤其是穗位上部的平均叶向值大且与棒三叶平均值相差较大是耐密型区别于非耐密型的一个明显特征。国内外类似的研究结果还有很多，这些似乎都体现出株型对品种耐密性的重要作用。

株型与种植密度相互联系，而密度又是和光照条件、水肥条件相互联系，理想株型是不存在的，只有适合株型，即对某一生态和栽培条件的适合株型。如果以穗位上部叶的平均叶向值>50，单株叶面积<5 650 cm2来划分高密型材料，将有27%的不耐密材料被划入其中，相反，如果按一定标准划定不耐密材料时，又将有部分耐密材料被划入其中，这说明紧凑型并非是耐密性的代表性状，平展株型材料也可能有比较好的耐密基因型。耐密型品种不完全等同于紧凑型品种，耐密型品种是紧凑型品种的进一步发展，紧凑型主要指叶片夹角小、上冲紧凑，它主要是通过形态改良而相对适宜密植。而耐密型是形态和生理两方面的结合，既有紧凑理想的株型，又有耐密、耐阴、耐肥、抗倒的生理机制。

因此，耐密性是品种抵抗光照、水分、养分、空气等生长因素逆境的综合能力，其关键是具有低临界值的高光合特性。在育种实践中，既要重视株型的选择，也不能“唯株型论”，而是要在重视基础素材生理耐密性的前提下，进一步改良它的株型结构，以进一步增强耐密性和改善农艺性状。在具体性状选择上，要选择在高密度下雌雄协调、花丝吐丝快而集中、根茎强壮、果穗结实性好、子粒整齐、穗位较低、雄穗较小、花粉量充足的后代单株。至于株型结构无论是紧凑型还是塔型，只要叶片分布合理，有利于棒三叶受光均为好的株型。

4耐密性的评估

在育种实践中，如果要进行耐密性育种，那么对育种材料，特别是育成品种进行耐密性评估是不可缺少的环节。虽然通过观察一些表型性状（与耐密有关的）也可以有一些程度的定性结论，但用一个合理的量化指标来测定品种的耐密性强弱可能是更科学的方式之一。

1998年苏方宏曾提出了一个评估玉米品种耐密性的数学表达式，即：

N=[Y1×Y2×（D2-D1）]/[ P×D1×（Y1-Y2）]

其中N代表品种耐密系数；D1代表低密度值；D2代表高密度值；Y1代表高密度下的单株产量；Y2代表低密度下的单株产量；P代表所有品种在2种密度下的平均单株产量。

通过2个种植密度的鉴定便可得到品种的耐密系数，从而对不同品种进行比较。利用该方法，笔者还对我国20世纪60～90年代30年之间部分代表品种的耐密性进行了评估，结果表明：在此期间育种者还未将增强耐密性作为一个必要育种目标。

对耐密性进行量化评估的方法可能还有多种（如权重法），每个育种者可根据自己对耐密性的理解，通过各种方式将其量化，然后用这一量化的指标，在品种之间进行评估，从而确定品种的耐密性。

5杂种优势与耐密性

通过对美国玉米杂交种的研究，结果表明：过去70年单株最大产量既没有减小也没有增加。但这一结果并不能说明美国几十年的玉米育种在杂交优势方面没有进展。

玉米杂种优势体现在植株生长的每个阶段和每个植株性状中（包括表型性状和生理特性），通过改善植株株型结构增强通透性，通过改善根茎强度增强抗倒性，通过改善穗粒部性状来提高库的质量（如提高出子率，增加容重），通过改善有关生理生化性状来增强光合速率，特别是逆境条件下的光合速率和对生物和非生物逆境的耐性。这一系列的改善，使得单株在保持较高单株生产力的前提下能够适应更大的种植密度，通过增加密度来改善单位面积的群体产量。可见，美国的育种进步在于利用杂交优势增强了单株对生物和非生物逆境的耐性，特别是耐密性，从而获得群体增产的目标。美国的玉米种植密度由20世纪30年代的3 000株/hm2，逐步增加到现在的9 000株/hm2，平均产量也提高到110%。

育种工作者要进一步改进现有的优势杂交模式，逐步提高原有的种质类群之间在耐密性方面的配合力，探索现有的已具备良好耐密性的国外种质的利用模式，从而组配出优良的耐密型杂交种，实现玉米群体增产潜力。

6提高耐密性的途径

要提高耐密性，首先要对现有种质资源进行耐密性甄别。在我国的玉米种质类群中，以昌7-2为代表的黄改系和以郑58为代表的瑞德系具有较好的耐密性。美国孟山都和欧洲的种质材料具有非常优异的耐密性。 育种者应通过观察、试验对现有主要育种素材进行耐密性特别是生理耐密材料筛选，再视材料进行改良和利用。

在拥有较优良的生理耐密性的基础上，对其中株高、穗位高度、叶片形态结构等株型性状，果穗结实性、出穗率、子粒容重等穗部性状，根茎强度、抗病能力等抗逆能力进行培养和提高，最终形成各具特色的株型合理（并不一定紧凑）、抗倒、抗病性好、果穗均匀、不凸尖、出子率高、子粒容重高的不同种质基础的育种材料，进而组配出优良的耐密型品种。

笔者认为，据目前情况，抗倒性和穗部性状是耐密性提高的瓶颈。在保持现有品种穗子体积大小的前提下，进一步降低株高和穗位高度、挖掘子粒深度和子粒容重并保持和提高抗倒性是实施突破的关键。

7耐密性育种方法

7.1进行高密度压力选择

高密度选拔是美国先锋种业育种家Forrest Troyer研发使用的育种技术。其理念是高密度压力下，营造一个竞争养分、水分、土壤及空间的环境，依据表型淘汰不良个体。张明堂认为在我国目前的情况下，105 000～120 000株/hm2的选拔密度较为合适。

密植育种可提高育种材料的抗倒性、耐阴性、抗病性、抗旱性、耐瘠性，从而提高耐密性。耐密型自交系的選育密度在早代以后采取90 000株/hm2的种植密度，耐密性杂交组合的鉴定密度应超过75 000株/hm2，为了筛选出更耐密性的品种，可加大试验密度至90 000株/hm2，甚至120 000株/hm2。但高密度下选育自交系还存在一些问题，如适宜密度和施加压力的最佳世代等仍需进一步探索。

试验证明，S1～S2代采取90 000～105 000株/hm2种植密度，S3～S4代采取75 000株/hm2种植密度，S5～S6代采取105 000～120 000株/hm2种植密度，这样既可以进行高密度压力筛选，又可以保持一定的单株生产潜力。

7.2注意株型及其耐密性状的选择

进行耐密性选择应从叶型、茎型、穗型、根型4个形态结构方面选择，即①茎秆高度中秆、中高秆，茎坚秆韧，穗下部茎节间较短，穗上部茎节拉开。②穗上叶上冲且较窄，穗下叶平展且宽大，叶片较厚，叶脉坚挺。③多穗，雌穗吐丝快而集中，雌雄协调（ASI值小），雄穗小，分枝较少，花粉量充足。④根层数多，根量大，根直立分布。

在不同密度情况下（如边行和内里果穗之间），单株果穗的结实性好，整齐度高，子粒大小均匀，是耐密材料的突出表现，可作耐密性选择的参考。

8郑单958和先玉335的育种启示

郑单958和先玉335是目前较优异的2个代表性品种。 郑单958采用的是我国典型育种模式“瑞德×塘四平头”；先玉335采用的是美国典型育种模式“SS×BSS”。这2个品种的共同特点是耐密性好，适应性好。

从株型上看，郑单958属于紧凑型范畴，而先玉335属塔型结构，两者的根茎强度表现平平，抗倒性并不十分突出。同期审定的品种中有许多品种无论从株型上还是抗倒性上均不逊于甚至好于这2个品种，但实际的耐密能力却不及二者，因此，株型等表型性状并非是它们耐密的决定因素。

为了探讨耐密高产品种与其他品种生理特性的差异，对郑单958、先玉335这2个耐密品种与长城799和通吉100这2个一般品种的生理特性进行了比较研究，结果表明：耐密品种郑单958和先玉335的明显优势在于其在高密度下的光合速率远远高于一般品种，尽管一般品种的叶片叶绿素含量明显高于郑单958和先玉335[12]。

因此，可以确定，郑单958和先玉335之所以耐密是因为其具有良好的生理耐密性（可能是植株进行光合作用的阈值较低），株型等只起到辅助作用。

另外育种实践证明，郑单958的2个亲本（郑58和昌72）之间以及先玉335的2个亲本（PH6WC，PH4CV）之间不仅有很好的一般配合力，而且有突出的特殊配合力，利用其亲本与其他系组配几乎没有可能超越这2个品种，因此，郑单958和先玉335这2个耐密品种是不可复制的，不进行种质创新则很难实现新的突破。

目前，我国新审定的孟山都系列新品种和欧洲系列品种都具有很优秀的耐密性。 用它们对我国现有种质资源进行改良、利用将是今后耐密性育种的主要途径。

参考文献

[1] 苏方宏.玉米耐密性的数学表达及其应用[J]. 玉米科学，1998，6（1）：52-54.

[2] DUVICK D N. 什么是产量—玉米杂交种产量遗传改良研究[C].亚洲玉米育种大会，2015：265-269.

[3] 柏大鹏.美国玉米育种的概况及“先锋”在中国的试验进展[C].中国玉米品种科技论坛，2008：312-322.

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[10] 张明堂. 育种技巧概述[Z].国家玉米产业技术体系与企业育种战略合作与玉米育种技术深度培训会议技术资料，2015：247-253.

[11] 邢锦丰.密植育种法在选育玉米自交系中的应用[J].玉米科学，2008，16（2）：54-55.

[12] 宋洪凯.超高产玉米与普通玉米生理特性的比较研究[J].玉米科学，2008，16（4）：46-49.