连作西瓜的根际土壤酶活性和微生物多样性

孙正国

(南通农业职业技术学院, 江苏 南通 226007)



连作西瓜的根际土壤酶活性和微生物多样性

孙正国

(南通农业职业技术学院, 江苏 南通 226007)

以山东大鹏西瓜基地0，3，9，15 a的西瓜根和根际土壤为研究对象，采用野外调查和实验室分析方法分析连作对西瓜根际土壤酶活性和微生物多样性的影响。结果表明：随着连作年限的增加，土壤有机质和氮磷钾含量递减，连作第15年有机质及有效氮磷钾含量最低。在同一生长时期内，连作年限越长，西瓜根系活跃吸收面积和总吸收面积最低，根际土壤酶活性呈现先递增后下降的趋势，并且根际土壤酶活力幼苗期<抽蔓期<结果期。在连作前期土壤中可培养微生物代谢活力递增，连作后期微生物代谢活力递减，且连作越久土壤中微生物群落多样性降低，均匀度先增加后降低。相关性分析表明，土壤中过氧化氢酶(p<0.05)、磷酸酶(p<0.05)、蔗糖酶(p<0.01)、速效磷(p<0.05)、速效钾(p<0.05)与真菌具有正相关性；脲酶与细菌正相关(p<0.01)，与碱解氮负相关(p<0.01)；过氧化氢酶(p<0.05)、碱解氮(p<0.01)与放线菌具有显著正相关。综上所述，连作0～9 a，土壤微生物代谢活力和酶活性增强，养分流失较小；连作9 a后，土壤养分流失严重，土壤酶活性和微生物代谢活力显著降低，产生连作障碍，说明减少连作年限可使西瓜优质丰产并且可持续发展，反之影响西瓜正常生长生产，损害经济效益。

连作; 西瓜; 土壤养分; 土壤酶活; 根际微生物

西瓜(Citrulluslanatus)是深受广大消费者喜爱的水果，也是我国重要的经济作物。一方面，受社会经济和人们栽培习惯以及农村土地联产承包责任制的影响，致使轮作难以实施；另一方面，在经济利益的驱动下，受耕地的限制级生产栽培结构的约束，大棚西瓜连作栽培面积不断扩大，栽培种类单一，造成的各种障碍已成为生产上亟待解决的一大难题[1-2]。连作障碍的形成及加剧的原因是复杂多样的，不是由单一因素引起，而是相互关联又相互影响的，是植物—土壤系统内多种因子综合作用的结果[3-4]。目前国内外关于辣椒[5-6]、番茄[7-9]、黄瓜[10-11]等大棚蔬菜连作障碍的产生及调控方面的研究较多，而西瓜作为一种忌连作但又生产需求大的作物，尤其在大棚种植条件下，其连作障碍的发生严重影响了西瓜生理生长及产出。有少量关于连作对西瓜生长影响的研究报道显示，多年连作会引起西瓜种植地土壤质量下降，影响土壤微生物结构、数量和种类以及土壤酶活等土壤生态环境[12-15]，但西瓜对不同连作年限响应的时空变化，尤其是根系活力的变化、对土壤微生物群落特征描述以及解决实际生产问题的报道较少。

为了更系统地找出连作障碍造成西瓜减产的缘由以及更好地解决这一现状，本文在前人的研究基础上更加深入地研究西瓜不同生长时期内不同连作年限西瓜根系活力、根际土壤微生物群落结构以及土壤酶活性与养分等变化，并分析土壤养分、土壤酶活力以及土壤微生物群落之间的相关性。以期揭示短时连作与长时连作的利弊，探明连作对西瓜根生理生长、根际微生态环境以及西瓜连作障碍形成机制，进一步为西瓜优质丰产及可持续发展提供可靠的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及样地设置

试验所选西瓜品种为京欣2号(2001年通过北京市农作物品种审定委员会审定，2002年通过全国农作物品种审定委员会审定，京审瓜2001002，国审菜2002047)。试验样地选在享有“西瓜之乡”美誉的山东省济宁市泗水县大鹏西瓜基地，地理位置为东经117°32′3″，北纬36°31′6″。分别选取管理模式相似的未连作、3 a连作、9 a连作以及15 a连作的西瓜种植大棚为试验样地。

1.2 试验方法

1.2.1 根际土壤养分特性及酶活的测定 2013年每月中旬采集4个西瓜种植大棚西瓜根际土壤(每个大鹏随机选取6个重复采样点)，样品袋保存，实验室内用1 mm网筛去除土壤杂质，再分别用20，80目网筛筛选土壤以备后续试验。土壤有机质含量测定采用重铬酸钾氧化外加热法，土壤全氮用凯氏定氮法，土壤全磷用NaOH熔融—钼锑抗比色法，有效磷采用NaOH-H3BO3浸提—钼锑抗比色法测定，碱解氮采用NaOH-H3BO3法测定，速效钾采用氢氧化钠熔融—火焰光度法测定[16-20]。

过氧化氢酶活性测定：采用高锰酸钾容量法[21-25]测定，其活性以1 g土壤的0.1 mol/L 1/5 KMnO4毫升数表示。

磷酸酶活性测定：采用磷酸苯二钠比色法[21-25]测定，其活性以1 g土壤的酚毫克数表示。

蔗糖酶活性测定：采用3,5—二硝基水杨酸比色法[21-25]测定，其活性以1 g土壤中还原糖含量表示。

1.2.2 根系活力测定 分别于西瓜生育的幼苗期(育苗3周后)、抽蔓期(开花一周后)和结果期(成熟挂果)根系上随机剪取主根段、次生根及须根上3点少量根，共6个重复，液氮保存。实验室内参考改进的甲基蓝比色光电比色法[26-27]测定西瓜根系活力。计算公式如下：

(1)

式中：W——根系活跃吸收面积(%)；S1——根系活跃吸收面积(m2)；S2——根系总的吸收面积(m2)。

1.2.3 根际微生物群落特征 微生物数目：土壤中微生物培养采用涂布平板法，先用研钵轻磨土样，于超净工作台内称量1 g土壤，融入5 ml灭菌的0.1 mol/L生理盐水中，在恒温培养箱中37℃环境下，175 r/min震荡培养20 min，然后对土壤悬浮液进行梯度稀释，吸取稀释的土壤悬浮液200 μl均匀涂布到LB固体培养基平板上(每组3个重复)，37℃恒温培养2～3 d后计算菌落数目，每克土壤微生物数计算公式[28]如下：

N=10ns

(2)

式中：N——微生物数目(g)；n——菌落平均数；s——稀释倍数。

群落功能及多样性：土壤微生物群落功能通过BIOLOG法[29-30]测定微生物代谢能力，取10 g烘干土壤，加入90 ml无菌的0.145 mol/L NaCl溶液，摇床震荡30 min，样品稀释1 000倍，用BIOLOG排枪取100 μl接种于ECO板上，初次读数后，于25℃恒温培养，每隔12 h于波长590 nm的BIOLOG仪器上读数，共培养240 h[30]。微生物总体群落功能活性用平均颜色变化率AWCD值来表征，计算公式如下：

(3)

Pi=(Ci-R)/∑(Ci-R)

(4)

式中：Ci——每个有培养基孔的光密度值；R——对照组孔的光密度值；n——培养基数据(BIOLOG ECO Plate，n=31)；pi——第i个有培养基的孔与对照组孔的光度值差和整个平板光密度总差的比值。

微生物群落功能多样性采用Shannon-Wiener指数(H′)和均匀度指数(E)来描述，计算公式如下：

(5)

Pi=Ni/N

(6)

(7)

式中：H′——实际观察的物种多样性指数；Pi——表示第i类物种数目占总数目的百分比；Ni，N——种i的个体数和所有物种个体数；S——群落中的总物种数。

1.3 数据处理与分析

采用SPSS 16.0数据分析软件进行数据处理，运用最小显著差数法(LSD)进行显著性分析，用OriginPro 8.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 根际土壤养分比较

根际土壤中有机质和氮磷钾含量能直观反映土壤营养生态环境的优劣，试验检测了连作0，3，9，15 a西瓜根际土壤营养状况。如表1所示，连作0～3 a内根际土壤有机质、全氮和全磷含量差异不显著(p>0.05)，连作3 a以上，土壤养分变化显著，营养减少；而随着连作年限的增加，不同连作年份的西瓜根际土壤中速效磷、速效钾和碱解氮差异极显著(p<0.05)，呈现递减趋势，连作时间越长，土壤养分流失严重，营养状况下降。

表1 根际土壤养分

注：CK，CP3，CP9，CP15分别表示对照组、连作3 a、连作9 a和连作15 a，不同小写字母表示在0.05水平上显著差异。

2.2 西瓜根系活力测定

为了研究连作对西瓜生理生长的影响，分别检测了西瓜3个不同生长发育时期根系活力状况。如图1所示，连作时间越长，根系总吸收面积降低，而根系活跃吸收面积降低更为显著，说明西瓜的根系活力为CK>CP3>CP9>CP15，长期连作显著减弱了西瓜根系活力，其对营养元素的吸收效率降低，从而影响西瓜生长生产。无论短时连作还是长期连作，西瓜根系活力具有先减弱后增强的趋势，在抽蔓期根系活力最低，因结果期需要大量的养分，根系活力的增强，从而对养分的吸收效率增大。

2.3 根际土壤酶活性

过氧化氢酶能催化分解土壤中累积的过氧化物，减轻过氧化物对作物的毒害作用，它还与土壤有机质含量密切相关，脲酶能直接参与土壤中有机氮的转化，磷酸酶能促进土壤中有机磷化合物或无机磷酸盐转化为作物能利用的无机磷，蔗糖酶活性强弱反映土壤肥力水平，对增加土壤中营养物质有重要作用。由图2可知，在西瓜生长发育过程中，西瓜对土壤中养分需求增强，土壤中与营养转化有关的过氧化氢酶、脲酶、磷酸酶及蔗糖酶含量递增，而长期的连作降低了土壤酶活，在连作0～9 a，土壤中酶活性逐渐增强，而9～15 a及15 a以上，土壤中酶活性显著降低，总体都呈现先上升后降低的趋势。说明土壤中酶活性与西瓜自身生长发育营养需求具有相关性，短期的连作能在一定程度上增强土壤酶活性，改变土壤理化营养结构，而随着连作年限的增加，这种趋势逐渐减缓甚至减弱，土壤酶活也显著降低。

注：CK，CP3，CP9，CP15分别表示对照组、连作3 a、连作9 a和连作15 a，下图同。

图1 根系总吸收面积和活跃吸收面积

图2 西瓜根际土壤酶活性

2.4 根际微生物群落特征

碳源平均颜色变化率AWCD值表示微生物利用单一碳源的能力，可作为微生物群落整体代谢活性的一个重要指标。如图3所示，不同连作年限的土壤可培养微生物群落在前72 h，碳源利用缓慢，代谢活性上升平缓，72～192 h内微生物代谢活力呈指数增长，192 h后增长较为缓慢。而随着连作年限增加，土壤中微生物代谢活力呈现先上升后降低的趋势，CP9代谢活力最大，CP3代谢活力大于CK，连作9～15 a土壤微生物代谢活力降低。如图4所示，分析不同连作年限土壤微生物群落多样性发现，随着连作年限增加，土壤微生物群落多样性逐渐降低，长期的连作使西瓜根际土壤微生物群落结构稳定性降低，均匀度有所增加，土壤微生物种类单一化，不利于养分的循环转化以及土壤微生态环境的稳定。

2.5 土壤养分、酶活性与微生物相关性

根际土壤酶来源于植物根系及其残体、土壤动物及其遗骸和各种微生物的分泌活动，其中微生物的分泌活动是酶的主要来源之一，因此土壤酶活性与根际土壤微生物群落特性密切相关。由土壤养分、土壤酶活性与土壤中主要微生物类群(真菌、细菌和放线菌)相关性分析可知(表2)，土壤中过氧化氢酶、磷酸酶、速效磷和速效钾与土壤真菌呈显著正相关，相关系数分别为0.723 7，0.832 1，0.740 7，0.719 8；蔗糖酶与土壤中真菌呈极显著正相关，相关系数为0.991 6；土壤中脲酶与土壤细菌呈显著正相关，相关系数为0.863 2；而碱解氮与土壤细菌呈显著负相关，相关系数为-0.930 1；土壤中过氧化氢酶与土壤放线菌呈显著正相关，相关系数为0.710 2；碱解氮与放线菌呈极显著正相关，相关系数为0.990 3。

图3 根际土壤可培养微生物代谢活性

图4 土壤微生物均匀度指数和Shannon-Wiener指数

表2 土壤养分、酶活性与微生物相关性

注：*表示在0.05水平上显著差异，**表示在0.01水平上极显著差异。

3 讨论与结论

土壤是陆生作物生产生活的基质，它为作物提供所必须的养分和水分，也是生态系统中物质和能量交换的重要场所，土壤养分的质量直接影响作物的生长[31-33]。本研究分别测定不同连作年限的西瓜根际土壤养分，发现在连作前几年西瓜根际土壤养分变化不明显，随着连作年限的延长，西瓜根系土壤有机质和氮磷钾等营养元素失衡，这与赵萌等[34]的研究结果类似。而后土壤养分逐渐向表层聚集，造成表土层板结，改变土质结构，理化性质恶化，加速消耗某些营养元素，使养分流失，进而影响西瓜根系对土壤中营养元素的吸收减少，影响西瓜正常的生长发育。

根系活力对西瓜的生长、产量形成以及土壤中养分利用率具有重要的意义[35]，根的生长情况和活力水平直接影响作物地上部分的营养状况及生长生产。本研究深入研究了不同连作年限内西瓜幼苗期、抽蔓期和成熟期根系活力(图1)。不同时期内西瓜根系活力呈现先降低后增高的趋势，这与成熟期挂果需要大量营养有关；在同一生长期内，随着连作年限的增加，西瓜根系活力显著降低，根系活力的降低导致植物对养分和水分的吸收，从而影响西瓜优质丰产。

土壤酶活性是反映生物化学过程的重要指标，土壤中的过氧化氢酶等在一定程度上消除过氧化物类的累积[36-38]，本研究选取过氧化氢酶、脲酶、磷酸酶和蔗糖酶为参考指标，0～9 a短期连作，4种酶活性都有所增强；连作9～15 a土壤中酶活性开始逐渐降低，说明连作15 a发生连作障碍，土壤酶活性呈现先上升后下降的趋势，这与赵萌等[34]研究相似。本研究也深入比较分析西瓜不同生长发育时期土壤酶活性，发现随着西瓜的生长土壤酶活性逐渐增高，结果期达到最大，说明土壤酶活性与作物营养生长息息相关。

微生物群落在土壤微生态中发挥着重要的作用，在物质转化中具有特定的功能[4,39-40]。本研究中短期连作(0～9 a)促使土壤中微生物代谢活性增强，而在9～15 a的连作后期，土壤中营养状况恶化，养分肥力流失严重，土壤中微生物代谢活性逐渐减弱。另一方面，长期连作也显著减弱了土壤中微生物群落结构，使群落多样性降低，微生物数量减少，微生物种类也偏单一化。这也验证了连作前期显著增强土壤酶活性，连作后期障碍显著减弱土壤酶活性的趋势。通过研究不同连作年限对西瓜根系活力、根际微生物及土壤酶活性的影响表明，随着连作年限增加西瓜根系活力逐渐降低，影响根系对土壤中营养元素的吸收，另一方面长期连作导致土壤中有毒物质增多，土壤理化性质改变，土壤酶活性发生改变，从而减弱了土壤中土壤微生物群落的多样性，这与赵萌[34]、马云华[40]、李春格[41]等的研究相似。土壤中微生物的生长发育经常受到来自各方面因素的干扰，如土壤的理化性状，土壤的肥力水平等[41]，本文对土壤微生物、养分及土壤酶活性3者相关性分析表明，土壤养分、土壤中酶活性与土壤中微生物存在显著相关性，这表明西瓜的优质高产需要土壤养分、根系良好生长、土壤酶活性以及土壤微生物3者协调互作，这也为西瓜优质栽培提供一定的科学依据，短时连作能很好地提高土壤微生物及土壤酶活性，改变土壤养分构成，促成根系对土壤营养的吸收，使西瓜生长发育良好，形成可持续发展。反之，一味的连作会减弱并危害土壤一些特性，影响西瓜正常生理生长。虽然本文研究了与连作西瓜息息相关的地下部分生理生态变化，但更应该关注与生产实际相关的地上部分的生理生长过程，这是本研究未来所要研究的方向。

总之，作物的生长生产受到多方面的限制，大量种植易适应且具有较高经济效益的农作物采用连作，有利于充分利用地理、气候等自然资源[42]。然而长期的连作往往会造成多种生产上的弊害，例如加重有专一性病原微生物以及寄生性、伴生性害虫的滋生繁殖，也在一定程度上影响土壤理化性质，改变土质结构，加速消耗某些营养元素，致使养分流失。连作还使土壤中不断积累某些有毒的根系分泌物引起连作作物自身“中毒”等。所以为克服连作引起的弊害，建议应将连作年限控制在9 a以下为宜，也可实行(水旱轮作)或在复种轮作中轮换不耐连作的作物，扩大耐连作的作物在轮作中的比重或适当延长其在轮作周期中的连作年数，增施复合化肥，改善土壤特性结构等。这样更能有效地保护和改善连作种植区土壤的微生态环境，更利于农作物的可持续发展。

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Soil Enzyme Activity and Microbial Diversity in Rhizosphere of Continuous Watermelon Cropping

SUN Zhengguo

(NantongAgriculturalCollege,Nantong,Jiangsu226007,China)

In order to improve the cultivation quality and provide reference for the high yield and excellent quantity and sustainable development of watermelon, the roots and rhizosphere soils with watermelone growths of 0, 3, 9 and 15 years which were marked as CK, CP3, CP9and CP15were collected in Dapeng watermelon base in Shandong Province. Root activity, soil nutrients, soil enzyme activity and rhizosphere microorganisms were measured, and correlation analysis between them was carried out. It turned out that soil organic matter and the contents of nitrogen, phosphorus and potassium were decreasing and nutrients were losing with the duration of continuous cropping, the lowest was found in fifteen year of continuous cropping. At the same growth period, active absorption area and total absorption area of watermelon roots reduced respectively in long term continuous cropping. Rhizosphere soil enzyme activity showed a trend with the increase at first and decline later, and the activity was high in thefruiting period. Soil culturable microbial metabolic activity increased at the early stage of the continuous cropping, microbial metabolic activity reduced at the late stage, and the longer continuous cropping was, the less soil microbial community diversity was, evenness increased at first and reduced later. Correlation analysis showed that the soil catalase (p<0.05), phosphatase (p<0.05), sucrase (p<0.01) and available phosphorus (p<0.05), and available potassium (p<0.05) had the positive correlation with the fungus. Urease had a positive correlation with the bacteria (p<0.01), was negatively related to the alkali solution nitrogen (p<0.01); catalase (p<0.05), alkali solution nitrogen (p<0.01) and actinomycetes had significant positive correlation. To sum up, a few years before continuous cropping, microbal metabolisms and enzyme activity had increased, continuous cropping obstacles did not occur. After 9 years, soil nutrient loss was serious, microbal metabolisms and enzyme activity significantly reduced, continuous cropping obstacles occurred. Reducing the time of continuous cropping could improve high yield and excellent quantity and sustainable development of watermelon, conversely affected the growth of watermelon, and lowered the economic benefits.

continuous cropping; watermelon; soil nutrients; soil enzyme activity; rhizoshpere microorganisms

2014-11-17

2014-12-10

孙正国(1966—),男,江苏南通人,副教授,主要从事农业生态研究。E-mail:zhengguosun@163.com

S154.3

1005-3409(2015)05-0046-06