腐植酸在植物保护领域的应用研究进展

梁婉婉 高灵旺

（中国农业大学农学与生物技术学院 北京 100193）

腐植酸在植物保护领域的应用研究进展

梁婉婉 高灵旺*

（中国农业大学农学与生物技术学院 北京 100193）

腐植酸有多种物理、化学、生物活性，且与环境友好，在农业领域具有很高的研究、开发、应用价值。综述了腐植酸在土壤环境、植物、农药3个方面的影响，并从土壤理化性质、植物生理、细胞及分子生物学等方面对腐植酸促进植物生长、增强植物抗性的作用机理进行总结。最后，对腐植酸在植保领域的应用进行了展望。

腐植酸 土壤环境 植物 农药

近年来，人们对农产品质量及安全的要求不断升高，对农业可持续生产和生态环境健康的要求也日益严格。植物保护工作从依靠化学农药防治有害生物向有害生物综合治理（integrated pest management，简称I PM）发展[1]。在IPM的实践中，综合了农业防治、生物防治、物理防治、化学防治手段，更加注重农业生态环境的优化、植物抗性利用等环境及植物自身的因素[2]。

腐植酸是天然的高分子活性物质，其官能团包括酚羟基、醇羟基、羧基、醌基、羰基、烯醇基、磺酸基、氨基、甲氧基等[3]，这些活性官能团及腐植酸本身高分子的特点使得其具有胶体活性、离子交换活性、络（螯）合活性、表面化学活性、缓冲性、光学活性和生理活性等[4～7]。因为这些特性，腐植酸在农业上有多方面的作用，不仅可以改良土壤、提高肥料利用率、优化农业生态环境，也可以直接作用于植物本身，促进植物生长、增强植物抗逆性[8，9]。此外，腐植酸及其盐类可作为绿色农药使用，或与一些农药复配增加农药药效、减少农药残留[4]。腐植酸的这些作用契合植物保护IPM的理念，在植物保护领域极具应用潜力。

综述腐植酸对土壤环境、植物、农药3个方面的影响，以期为今后腐植酸在植物保护领域的应用研究提供参考。

1 腐植酸对土壤环境的影响

土壤是植物生长的基础，土壤的理化性质、养分指标、生物指标与土壤的水、肥、气、热状况息息相关[10]。腐植酸是土壤形成的积极参与者和促进者，影响着土壤的理化性质及土壤微生物的种类、数量，为植物生长营造一个健康安全的土壤环境[11]。

1.1 腐植酸对土壤物理性质的影响

土壤的物理性质主要通过土壤容重、土壤结构、土壤质地、土壤水分含量、土壤通气性及土壤热特性等表现出来，直接影响着土壤的水、肥、气、热状况，进而影响着植物的生长及抗性。其中，土壤的团聚状况与土壤容重关系密切，土壤团聚体大则容重小，利于土壤的通气、保水及营养物质运输[12]。

腐植酸是高分子有机胶体物质，具有很高的胶体活性和表面活性。腐植酸类物质在土壤中通过絮凝和溶胶作用，形成土壤有机-无机复合体[13]，促进土壤中较大粒径的团聚体、微团聚体的形成，使土壤中分散的颗粒粘结在一起，降低土壤容重、增加土壤孔隙度、改善土壤结构性能，进而调节土壤中的液相、气相物质及土壤热状况[14，15]，从而提高植物抗性，促进植物生长。

1.2 腐植酸对土壤化学性质的影响

土壤化学性质是反映土壤质量和功能的一个重要方面。影响土壤化学性质的指标主要包括土壤阳离子交换量、土壤电导率、土壤酸碱度和缓冲性等，这些指标同时影响着土壤的物理性质和生物活性[16]。

腐植酸具有很高的阳离子吸附和交换能力。腐植酸及其盐类可构成土壤的酸碱缓冲体系，调节土壤的酸碱度。土壤过碱时，腐植酸的酸性功能团释放氢离子；土壤过酸时，腐植酸盐中的金属离子与土壤中的氢离子进行交换，降低酸性[17]。腐植酸分子结构中多种官能团的络（螯）合、离子交换、吸附、解吸附、氧化还原等作用，使其在改良盐碱地、降低土壤重金属和有毒有机物污染、提高肥效等方面具有显著效果[18～21]。

1.3 腐植酸对土壤微生物的影响

土壤微生物是组成土壤生态系统的重要部分，土壤、植物与土壤微生物构成了一个植物—土壤—微生物有机整体[22]。土壤微生物多样性可促进植株的生长，增强植物的抗逆性，抑制土壤病原菌的繁殖[23]。

腐植酸对土壤微生物活性的影响机理是多方面的。一方面，腐植酸通过优化土壤结构、理化性质、营养条件来影响土壤微生物，如腐植酸可调节土壤环境中的C/N比，使其更利于微生物生长[24]；另一方面，腐植酸直接影响土壤微生物的生理活动[25]，增加微生物细胞膜的透性，促进营养物质的吸收，促进微生物细胞内多种生理活动、生化反应的进行[26]。此外，腐植酸可作为微生物体内无氧呼吸及有氧呼吸的电子受体，促进能量生成，进而促进微生物生长[27]。

还有研究表明，腐植酸及其肥料可增加土壤微生物的总活性，提高土壤微生物的总量，丰富土壤微生物的多样性[26，28～30]，显著增加土壤好氧性细菌、放线菌及纤维素分解菌的数量[31，32]。

2 腐植酸对植物的影响

腐植酸对植物的生长有积极的作用，可促进植物营养吸收，调节植物生理代谢，提高酶活性，从而增强植物抗旱、抗寒、抗病虫害的能力，使植物生长得更健壮。

2.1 腐植酸对植物营养吸收的影响

腐植酸促进营养吸收的机理有3种可能：一是腐植酸增加了植株的细胞膜透性，促进植株对营养元素的吸收[7]；二是腐植酸与营养元素形成复合体进而利于植物的吸收[33]；三是腐植酸激活相关基因的表达，增强H+-ATPases（H+泵）的活性，促进元素的主动吸收[34]。

国内外大量试验研究表明，适宜浓度的腐植酸可以促进植物对N、P、K、Mg、Ca、Zn、Fe、Cu、Mn等元素的吸收[35～37]。适宜范围较低浓度的腐植酸可显著促进植物地上和地下部分对N元素的吸收以及地下部分对K元素的吸收，还可以增加植物对Fe、Zn、Mn、Cu等微量元素的吸收（浓度过高的腐植酸会抑制微量元素的吸收，从而抑制植物的生长[38～40]）。而适宜范围较高浓度的腐植酸可以形成HA-P复合体而促进植物对P元素的吸收，同时还可显著促进Ca、Mg元素的吸收[33]。大量研究证实，腐植酸对植物根系生长的促进作用，源于腐植酸的类激素作用。Chen Y.等推测，腐植酸的类激素作用可能是通过提高植物对Fe、Zn元素的吸收而实现的[40]。

2.2 腐植酸对植物生理代谢及酶活性的影响

（1） 调节生理代谢。

腐植酸分子内具有多种官能团，影响植物的重要生理代谢。国内外大量研究表明，腐植酸能够促进植物根部呼吸代谢、促进根部生长，同时影响细胞光合作用与呼吸作用[41，42]。腐植酸分子内酚、醌结构，可以作为细胞内氧化还原反应的电子受体，促进能量代谢[43]。Zancani M.等在烟草细胞的培养试验中发现，较小分子的腐植酸可以有效促进环境中有机物质释放磷酸基团（Pi），从而促进磷酸水解酶的生成，提高其活性，影响能量代谢[44]。

除此之外腐植酸还可以从基因表达水平上影响植物生理代谢活动。Trevisan S.等在对拟南芥的研究中，用了160对引物组合，采用cDNAAFLP（互补脱氧核糖核苷酸-扩增片段长度多态性）分子标记技术鉴定出133个基因参与植物-腐植酸间的作用，通过基因序列和基因功能分类体系分析，结果发现这些基因涉及到细胞的发育、代谢过程以及转录调节过程，同时发现了一些与RNA（核糖核酸）代谢相关的基因也受到腐植酸物质的调节[45]。

（2） 提高酶活性。

腐植酸可直接激活部分基因的表达，促进酶活性的提高[34，45]，也可通过改善植物的生长环境、营养状况，通过促进植物的生长间接促进酶活性提高。Butler J.等研究表明，腐植酸分子中的羧基能够影响蛋白酶的活性[46]。

如前面所述，腐植酸及其产品会影响植物体内H+-ATPases及其他多种酶的活性。孙志梅等试验表明，与等量的无机复合肥相比，腐植酸复合肥可以提高辣椒体内硝酸还原酶（NR）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）的活性[47]；赵日明等研究表明，适宜浓度的腐植酸可提高水稻抗氧化酶系统中SOD、POD和过氧化氢酶（CAT）的活性[48]，而这些酶活性的提高可增强植物的抗逆性，从而促进植物生长。

2.3 腐植酸对植物抗性的影响

腐植酸可以通过改变酶的活性、促进植物根系发育等多种作用来增强植物抗旱、抗寒、抗病虫害的能力[8，25，49～51]，从而促进植物生长，提高产量。

（1） 增强植物抗旱、抗寒性。

国内外对腐植酸提高植物抗旱节水作用的研究和应用较多。酶水平、分子水平的研究发现，在胁迫调节下施用腐植酸及腐植酸肥料可以显著提高植物体内脯氨酸含量，提高SOD、POD和抗坏血酸过氧化氢酶（ASA-POD）活性，降低脂质过氧化反应，从而提高植物的抗旱、抗寒性[52，53]。腐植酸可通过促进植物根系生长发育来提高植物对土壤水分的有效利用。此外，通过叶面喷施腐植酸减小植物叶片气孔开张度，降低蒸腾耗水量，以提高植物的抗旱能力[8，53]。

（2） 增强植物抗病虫害能力。

腐植酸可以刺激植物产生诱导免疫，增强植物对病虫害的抗性。有试验表明，施用腐植酸可以增加植物体内氧化酶及酚类物质的含量[54]。腐植酸及其盐类可作为农药来防治植物病虫害，对蚜虫、霜霉病、腐烂病、落叶病、炭疽病等均具有良好的防治作用[55～57]。

3 腐植酸对农药的影响

腐植酸对农药的影响是多方面的、作用机理是复杂的。腐植酸及其盐类不仅自身作为农药具有良好效果，而且腐植酸与其他农药配伍提质增效农药效果显著。

3.1 腐植酸增效农药

（1） 提高农药利用率。

已有大量研究证明腐植酸可以提高农药的防治效率。一方面，腐植酸可提高农药的溶解能力，提高植物细胞膜透性，从而加速药剂在植物体内传导；另一方面，腐植酸可通过自身具有激素体的作用或者通过官能团激活农药活性基团，进一步激活植物体内多种酶，促进植物体对药剂的吸收、传导及药剂靶标酶的敏感性等来增效农药[23，58]。匡石滋等研究表明，腐植酸与疫霉灵混配显著提高了番茄灰霉病的防治效果[59]；何秀院等的试验结果也表明，腐植酸铵可以显著提高除草剂草甘膦的药效[60]。

腐植酸与生物农药配伍也具有较好的防治效果。从已有的试验研究成果来看，腐植酸在紫外区具有强吸收作用，所以可以保护菌剂免受紫外线损伤，起到紫外线保护剂的作用[61]，从而增加生防菌剂的稳定性。还有研究表明，腐植酸可以增加细菌型菌剂枯草芽孢杆菌菌株、真菌顶孢霉以及放线菌菌剂的防治效果[58，62，63]。

（2） 速效与缓效双向调节。

腐植酸既可以增加部分农药的缓释性又可以加速部分农药的速效性。有研究表明，腐植酸可延长农药甲胺磷、久效磷、嘧磺隆、草甘膦药效5～15天[23]。腐植酸及其盐通过提高农药的溶解性、渗透性、表面活性，使得药剂进入靶标的速度加快，提高速效性。何秀院等研究发现，腐植酸铵可将除草剂草甘膦药效进程提前2～5天[60]。腐植酸可与农药通过物理、化学等作用形成腐植酸-农药复合体系，使农药释放速度得到有效控制，同时也可以减少农药的分解速率，提高农药稳定性[64]。

3.2 腐植酸于农药降毒减残

国内外在腐植酸降低农药毒性，减少农药残留等方面的研究较多。汤鸣强等研究表明，腐植酸可不同程度地降低草甘膦、乙草胺、三唑磷3种药剂的残留量[65]。Chan K. H.等研究发现，适量低浓度的腐植酸可以促进除草剂锈去津（Atrazine）的光解[66]。Garbin J. R.等研究也表明，在浓度较低时黄腐酸可以促进除草剂锈去津和异菌脲的光解[67]。另外，也有研究指出，腐植酸减少农药残留量是通过将残留农药转化为植物营养物质，例如腐植酸可与草甘膦、喹啉酸作用形成生物活性肽等植物营养，还可与新烟碱、拟除虫菊酯作用转化为植物营养物质等[64]。

由于腐植酸结构的复杂性、功能的多样性，目前对腐植酸与农药作用的机理及规律研究还不完善，在具体实践中，不同种类的腐植酸与不同类型的农药配伍，还需要通过试验来判定两者具体的配伍效果[68]。

4 结语

腐植酸不仅可改良土壤环境，促进植物营养吸收，提高植物体内酶活性，增强植物抗性，促进植物生长，还对农药具有增效作用，对土壤中残留的农药具有转化、降解作用，且与环境友好，在植物保护领域具有广阔的应用前景。

目前，腐植酸在植物保护领域应用的产品有腐植酸肥料、腐植酸农药及腐植酸植物生长调节剂等。腐植酸肥料相比传统化学肥料具有极大优势，腐植酸植物生长调节剂与腐植酸农药在新时期迎来新的发展机遇。加强腐植酸与农药、植物、土壤等作用机理的研究，可以从根本上促进腐植酸新产品的开发，从而促进腐植酸在植物保护IPM实践中的应用。

今后，在腐植酸产品的开发中，应充分发挥腐植酸的功能，加强腐植酸与生物农药配伍的研究以及腐植酸在植物保护领域的新剂型产品开发，以促进腐植酸产品在植物保护领域的应用，为绿色、安全、可持续农业生产和农田生态健康带来福音。

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Study on the Application of Humic Acid in Plant Protection Field

Liang Wanwan, Gao Lingwang*
(College of Agriculture and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing, 100193)

Humic acid has various physical, chemical and biological activities and it’s environmental-friendly. Humic acid has great research, development and application values in agriculture field. The effects of humic acid on soil envrionment, plant and pesticides was reviewed. The function mechanisms of humic acid on promoting the growth and increasing the stress resistance of plant was also summarized, which based on the aspects of soil physical and chemical property, plant physiology, and cell and molecular biology. In the end, the application of humic acid in plant protection field was discussed.

humic acid; soil environment; plant; pesticides

TQ314.1，S4

A

1671-9212(2015)06-0009-06

国家葡萄产业技术体系项目(项目编号：CARS-30-bc-01)。

2015-05-26

梁婉婉，女，1991年生，在读硕士研究生，主要从事生物防治研究。*通讯作者：高灵旺，男，副教授，E-mail：lwgao@cau.edu.cn。