温度对植物种子萌发机制的影响

王玉峰

（辽宁省干旱地区造林研究所，辽宁 朝阳 122000）

种子萌发是指有活力的种子，当其受潮吸水后，开始进行呼吸、物质合成及其代谢活动，经过一定时期种胚突破种皮，露出胚根的过程[1]。种子萌发过程中会产生水解酶性质、膜结合蛋白的活力及膜透性等方面的变化，这些变化的关键影响因素就是温度。目前关于温度对植物种子萌发影响的研究比较多，现主要将近些年关于温度对植物种子萌发影响作用的研究情况做一下综述。

1 温度对种子萌发特征的影响

1.1 温度对种子萌发率和萌发速率的影响

适宜的温度常常能促进种子的萌发和幼苗的生长。通常，在种子发育过程中，低温能够打破新收获种子的休眠。相对中等的温度（20℃）允许不同休眠程度的种子萌发，高温（30℃）仅能允许处于非常低水平休眠或者纯粹不休眠的种子发生萌发[2]。为了描述某个特定物种种子萌发的温度范围，德国学者SaC在1860年提出影响种子萌发的3个温度点：最低温度与最高温度是两个极限温度，不适合种子萌发，只有最适温度才能促进种子萌发。一般植物种类不相同，种子最适萌发温度也会不同。有研究显示，变温条件下的种子发芽率优于恒温，较高恒温下的发芽率最低。

通过温度来控制种子的休眠、种子的萌发速率和最终累计萌发百分率，进而来调控种子的萌发能力强弱[3]。种子发芽率是指在发芽试验终期供试种子中，全部正常发芽种子所占的百分率。种子发芽率高，则表示有生活力的种子多，播种后出苗数多。通常，最初几日的种子萌发率即为发芽势。发芽势大小可以表示萌发速率的快慢。通常在一定的温度范围内随着外界环境温度的升高，种子的萌发速率会相应地增加；当温度升高到特定的临界值时，种子的萌发速率会随着外界环境温度的升高而急剧减少。种子萌发速率随温度的变化规律与种子萌发率基本一致。这也就说明了为什么大部分种子能够在合适的季节萌发，就是因为种子这种随温度变化的萌发机制才能够增大幼苗存活的机会。

1982年有科研者认为种子萌发过程和种子对环境温度的积累有关，于是提出了种子萌发的积温模型，只有当温度积累到一定程度才能促进种子发芽[3]。要想完成种子萌发前一系列相关准备活动，种子萌发过程必须经过一定的温度累积，只有当种子的温度累积达到一定临界值时，种子萌发活动才得以启动。刘文[4]研究了青藏高原33种植物种子萌发的积温效应，研究显示，这些植物种子萌发的最低温度较低，而积温较高。萌发温度较低说明这一区域的植物种子能在较低温度条件下萌发，而积温较高，则说明植物种子萌发需要较长的时间。这样一来，幼苗可以躲过不利的温度条件，得以正常生长发育。正因为萌发的最低温度和积温之间存在极显著的负相关关系，才确保了大部分种子能在合适的季节里萌发，从而增大了幼苗的存活机会。此外，研究结果还显示，多年生物种的积温较高，1年生物种积温较低，在萌发最低温差别不大的情况下，多年生植物中大种子比小种子萌发所需的积温高，萌发较慢。

很多植物种子在恒温下不能萌发，但是在变温条件下，其萌发率却常常较高。如张鹏[5]等研究结果表明，水曲柳种子萌发的最佳变温条件为15℃／10℃，最佳的恒温条件是10℃。变温条件比恒温条件下种子萌发的效果要好。此外，通常种子萌发能对温度波动做出正响应，其可以用来作为探测植被板块和土壤深度的机制。原因是日温幅变化较小的地方是冠层的下面，而在空旷地上的土壤表面日温幅变化是最大的。

温度变化对种子萌发的影响，针对不同的生境环境，其影响作用是完全不同的。森林中的植物极少能受到变温的促进作用，而沼泽地中的大多数植物其种子萌发都受到变温的促进作用。另外，母株植物生长环境的温度条件也对种子萌发有显著的影响，有研究表明，有些植物在低温环境中产生的种子具有更高的萌发能力，变温时比恒温时产生的种子具有更高的萌发能力。

1.2 温度对种子芽长及胚根长的影响

温度影响种子中营养物质在胚芽和胚根两者之间的分配，使营养集中于叶片，供地上部分生长。但温度对各器官生长的影响机制有所不同，随着温度升高，胚芽和胚根会呈现不同的生长趋势。如倪广艳[6]等研究显示，金钟藤的种子随着温度升高，幼苗生长加快，而胚根生长减慢。宋兆伟[7]等研究显示，沙芥属2种植物第1年生长时均为短缩茎，其种子在变温处理下萌发表现出的下胚轴和胚根较恒温处理下变短，但干质量并不减轻。这种现象有利于其种子在适时季节萌发后形成强壮的幼苗。桓国江[8]等研究显示，不同温度处理对红砂种子胚根生长的影响达到极显著水平。鱼小军[9]等研究显示，温度对无芒隐子草和条叶车前这2种植物的胚根和胚芽生长的影响，表现为萌发速度快的温度处理，其胚根和胚芽生长也较快。

2 温度对种子萌发生理过程的影响

2.1 温度对种子的酶促反应和呼吸作用的影响

种子只有在一定的适宜温度范围内才能萌发，适宜的温度不仅能促进种子的吸水，而且还能促进种皮软化。在种子萌发过程中，需要一系列物质和能量的转化，需要多种酶的催化，温度低时酶的活性低或无活性。只有适宜的温度，才能促使贮藏的养分迅速地变成可以利用的可溶性状态，这就是酶促过程加强的结果。随外界环境温度升高，酶活性得以增加，催化反应的速度也得以加快，但是温度太高，酶活性将失去，造成酶促反应终止，其原因是酶本身是一种蛋白质，温度太高，容易变性。因此，温度过于高或者过于低都不利于种子的萌发，其常常会造成种子发芽不良。

在种子萌发前期，其酶活性随着萌发进程而增加。种子萌发过程，需要多种酶的参与，最常见的为蛋白质分解酶，用来分解种子中的蛋白质。蛋白酶活性的强弱是萌发过程中物质代谢（蛋白质）强弱的代表之一。还有在各类种子中普遍存在，而且含量较高的酸性磷酸（酯）酶，主要用于在生物体内催化水解有机磷酸酯键。通常情况下，温度在一定范围内的不断升高会促进种子的萌发进程向着酶促反应正方向进行，也就是促进种子萌发；但是当温度达到一定的临界值的时候，此时种子的萌发速率也将达到最大值，这时候的温度值常常被看作是种子内特有蛋白质变性所需要的特征值。此外，在一定适宜温度范围内的积温同样也促进种子的萌发，其原因是这样有效的积温可以使得蛋白构造发生有利变化；但是，随着外界温度继续升高，超过种子萌发的最适温度范围时，将导致种子的萌发受到抑制，其原因就是温度升高导致蛋白质结构发生了有害变化。与此同时，高温能够抑制种子萌发主要原因是，高温不仅能破坏种子内细胞器结构，还能将种子细胞中的生物膜系统破坏掉，造成生物功能产生不可逆的变化。段加玉[10]等研究显示，在种子萌发过程中，温度如果过高，不仅抑制了种子对自身蛋白和糖的吸收与利用，而且将严重抑制种子内部淀粉酶活性，使其淀粉的水解代谢受到阻碍。从而阻止了种子为胚的萌发提供充足的养分，造成种子萌发受到抑制。宋松泉[11]等对甜菜种子萌发研究显示，种子萌发温度对较小相对分子质量热休克蛋白、线粒体中的细胞色素氧化酶（CCOD）及苹果酸脱氢酶（MDH）都将产生显著影响。钱春梅[12]等研究显示，番茄种子中超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）的含量随着温度升高而增加，当温度升高到30℃时最大，之后逐渐减少。此外，变温不仅可以使种皮透气透水，发生机械变化，而且能加大酶的活性，这样有利于贮藏物质转化，使得种子萌发能力有所提高。

呼吸作为种子萌发的一个重要生理过程，呼吸强度反映种子萌发时能量代谢状况。呼吸不仅能为贮藏物质的氧化提供必要的能量，还能为胚的生长提供足够的能量和物质基础，为其提供大量中间产物做合成材料。呼吸作用的强弱，常常意味着种子萌发速率和幼苗生长的快慢。胡小荣[13]等研究表明，随着贮存温度的升高，种子的呼吸作用加强，CO2释放量升高。同一温度下，随着含水量的升高，呼吸作用增强，CO2释放量增大。种子CO2释放量与种子发芽率之间存在一定程度的负相关性。

2.2 温度对种子的抑制物质的影响

种子的不同部位（果皮、种皮、胚乳和胚）都可能存在抑制物，有些种子不能萌发就是由于这些抑制物质的存在。这些抑制物质包括酚类、醛类、有机酸、生物碱等。如酚类化合物中的水杨酸、没食子酸；醛类化合物中的柠檬醛、肉桂醛；生物碱中的咖啡因、可卡因；具挥发性的氰氢酸（HCN）、氨（NH3）、乙烯、芥子油；不饱和内酯类中的香豆素、花楸酸以及脱落酸等。20世纪70年代末，有学者研究显示，绝大部分抑制物质对100℃以内的温度还是稳定的，只有一小部分抑制物质对温度不稳定，但这可能是因为抑制物质种类不同造成的。

近些年来，越来越多的研究指出，种子萌发抑制物质主要为脱落酸ABA。ABA对其种子萌发有抑制作用，其原因可能是ABA阻碍了种子萌发过程中贮藏物质代谢有关的某些酶活性，如磷酸酶在休眠时期最高，随着种子萌发进程的上升，其含量是会迅速降低。此外，有研究表明，变温层积能够除去影响种子发芽的抑制物质，促使种子萌发。如有研究者对红豆杉种子萌发的研究显示，利用暖温－低温层积处理红豆杉种子，即温度范围在 “5～25℃”，能够明显的除去种子内的发芽抑制物质，从而打破休眠，促其萌发。此外，研究显示，红豆杉种子在总的层积时间相同的情况下，在暖温（25℃）比在低温（5℃）中层积处理效果要好。此外，张鹏[5]等研究显示，在较高外界环境温度下，常常导致种子不能正常萌发的原因，有可能是高温导致种子中的内源激素向利于种子休眠的方向发展。

[1]程鹏，王平，孙吉康，等.植物种子休眠与萌发调控机制进展[J].中南林业科技大学学报，2013，33（5）：52－58

[2]徐秀丽.冷藏和温度对高寒草甸两类常见植物种子萌发特性的影响[D].兰州：兰州大学，2007：1－48

[3]鲁小名.利用积温模型对四种药用植物种子萌发的模拟和预测[D].杨凌：西北农林科技大学，2012：1－43

[4]刘文.种子萌发的积温效应——以青藏高原东缘的12种菊科植物为例[D].兰州：兰州大学，2011：1－53

[5]张鹏，孙红阳，沈海龙.温度对经层积处理解除休眠的水曲柳种子萌发的影响[J].植物生理学通讯，2007，43（1）：21－24

[6]倪广艳，王昌伟，彭少麟.不同温度处理对金钟藤种子萌发的影响[J].生态环境，2005，14（6）：898－900

[7]宋兆伟，郝丽珍，黄振英，等.光照和温度对沙芥和斧翅沙芥植物种子萌发的影响[J].生态学报，2010，30（10）：2562－2568

[8]桓国江，马明呈，李永明.温度和播种深度对红砂种子萌发的影响[J].中国农学通报，2006，22（7）：161－164

[9]鱼小军，王彦荣，曾彦军，等.温度和水分对无芒隐子草和条叶车前种子萌发的影响[J].生态学报，2004，24（5）：883－887

[10]段加玉，勾天兵，谢朋，等.温度对紫椴种子萌发及萌发过程中物质转化的影响[J].中国农学通报，2013，29（19）：31－34

[11]宋松泉，FREDLUND K M，MΦLLER I M.温度对甜菜种子萌发速率和线粒体活性的影响[J].中山大学学报：自然科学版，2002，41（1）：59－63

[12]钱春梅，伍贤进，陈玲，等.高温胁迫对番茄种子萌发的影响[J].种子，2002（125）：20－89

[13]胡小荣，陶梅，卢新雄，等.超干燥种子贮藏于不同温度下的呼吸作用及乙烯释放量的研究[J].种子，2006，25（2）：13－16