青藏高原小型兽类实验动物化潜力与应用前景

范　微， 徐小青， 刘巴睿， 王忠东， 王海洁， 张勤文， 刘海青， 游培松

（1. 青海省实验动物协会， 西宁 811602； 2. 青海省地方病预防控制所， 西宁 811602；3. 青海大学高原医学研究中心， 西宁 810001； 4. 青海大学农牧学院， 西宁 810016）

青藏高原小型兽类实验动物化潜力与应用前景

范微1，2， 徐小青2， 刘巴睿1，2， 王忠东1，2， 王海洁1，3， 张勤文1，4， 刘海青2， 游培松2

（1. 青海省实验动物协会， 西宁 811602； 2. 青海省地方病预防控制所， 西宁 811602；3. 青海大学高原医学研究中心， 西宁 810001； 4. 青海大学农牧学院， 西宁 810016）

随着科学技术的不断发展，对于一些诸如生命现象中新机制、新疾病的探究，因受制于实验动物种类少等的局限，逐渐成为阻碍生命科学发展的瓶颈。因此，不断开发新的实验动物成为实验动物研究者的重要课题。野生动物资源的实验动物化是实现这一目的重要途径和有效手段。本文通过对部分研究者对青藏高原野生动物的生物学特性和实验动物化研究成果描述，论述了在青藏高原小型兽类实验动物化研究进展。同时，对喜马拉雅旱獭、高原鼠兔、根田鼠、子午沙鼠、高原鼢鼠实验动物化潜力及应用前景作简要概述和展望，并提出开发和共享建议。

青藏高原； 小型兽类； 实验动物

实验动物作为生命科学研究的重要基础和支撑条件，在现代生物学、医学等学科的发展中发挥着不可替代的作用。近年来，随着各学科领域研究的不断深入和拓展，对于一些诸如生命现象中新机制、新疾病的探究，因受制于实验动物种类少、品质差等的局限，成为阻梗生命科学发展的瓶颈。野生动物实验动物化是我国实验动物资源建设的重要途径和有效手段，选育和开发新型实验动物将会从根本上实现问题的解决。美、日、法等经济发达国家非常重视实验动物新品种的开发和利用，很早就开展了野生动物实验化的工作。并在开发和改良上做了大量研究，并将培育出的一些新型实验动物应用于科学研究。我国拥有丰富的野生动物资源约占世界兽类种数的10%，但将野生动物培育和开发为实验动物的研究甚少。直至1980年代，鉴于国内医学科学和其它生命科学对实验动物新品种的需求，此项工作才取得一定进展。

青藏高原位于我国西北部，涵盖西藏、四川、甘肃等省、区。地势高峻、幅员辽阔、高寒缺氧，其独特的地域生境及气候条件，孕育了丰富而独具特色的野生动物资源。该资源在揭示青藏高原特有的生命体征及适应性研究方面具有其它动物无法替代的优势。迄今为止，通过对代表性土著动物喜马拉雅旱獭、高原鼠兔、高原鼢鼠、根田鼠、子午沙鼠等研究的不断深入。不仅使其成为揭示高原生物适应进化奥秘独特的实验材料，同时也因具有人类疾病研究的动物模型潜质而受到高度关注。本文对以上野生动物的生物学特征、应用开发前景及实验动物化潜质简要综述，以促进青藏高原野生动物资源的开发和利用。

1　生物学特性及研究应用进展

1.1喜马拉雅旱獭 （Marmota himalayana）

全世界旱獭14种，我国有4种。喜马拉雅旱獭是松鼠科旱獭属中体型最大的一种，寿命通常为8～12岁，3岁性成熟； 成年旱獭体长37～63 cm，体质量4～7 kg； 体形肥硕，四肢短粗，被毛多棕褐色，罕见白化旱獭［1］。喜马拉雅旱獭是典型一夫一妻制单婚配物种，每年繁殖一次，人工饲养条件下的雌性成年旱獭仅40%具有繁殖力，平均窝产仔4～6只，妊娠期平均34 d，哺乳期30～40 d。喜马拉雅旱獭也是典型的穴居冬眠性动物，但室温5～15 ℃即无冬眠现象［2］。其染色体数目为2n=38，有别于其他种旱獭。

研究证明， 喜马拉雅旱獭对高寒、低氧有很强的适应能力。在冬眠期其心、肾、肝脏和骨骼肌乳酸脱氢酶（LDH）同功酶活力高于非冬眠期， 以较强的酶活性维持高寒低温环境下正常的生理代谢［3］。通过心肌线粒体ATPase 6基因的高表达，以提高对氧的利用［4］。1972年Summers等在美国的美洲旱獭（Masmota monax）中首先发现了早獭类肝炎病毒（WHV）［5］。至此，美国开展了美洲旱獭的驯养工作。Tyler等通过形态学和免疫学研究证明，WHV与人类乙型肝炎病毒（HBV）同属嗜肝DNA病毒科。感染WHV的早獭可发生急性肝炎，也可长期携带病毒并伴慢性肝炎，并有肝细胞肝癌的发生［6］。1987年刘寿鹏等首次证实在青海喜马拉雅旱獭中存在类人乙型肝炎病毒（WHV）以来［7］，王宝菊等［8］用感染喜马拉雅旱獭，实现了WHV在旱獭体内的大量复制、传代和病毒抗原在肝内大量表达，形成了WHV慢性感染，证实喜马雅旱獭在WHV感染研究方面具有良好的应用潜质。因此，喜马拉雅旱獭一直被视为是研究人类乙型肝炎及原发性肝癌的理想动物模型。同时，通过对抗乙肝等病毒类疾病的核苷类药物线粒体毒性试验提示，喜马拉雅旱獭可作为该类药物筛选的良好实验动物［9］。

武文莲等通过对喜马拉雅在感染鼠疫流行病学意义的研究，表明旱獭也是探究自然疫源性疾病病因学、流行病学、预防及治疗的理想实验动物，对揭示病原与宿主的作用机制意义重大［10］。此外，喜马拉雅旱獭在进化上与美洲旱獭有较近的亲缘关系。美洲旱獭作为医学实验动物，曾被应用于肥胖症和能量代谢平衡、内分泌和代谢功能、心脑血管疾病及肿瘤疾病等相关研究［11］，提示喜马拉雅旱獭在以上疾病的研究中亦可展现一定的开发前景。目前已有研究者应用经高胆固醇、高脂饲料诱导可引起喜马拉雅旱獭血脂升高，但不形成动脉粥样硬化［12］，提示其患心血管病风险较小；比较TNF-α因子在喜马拉雅旱獭、Wistar大鼠和昆明种小鼠脑、肝、肾中的表达，显示TNF-α因子在喜马拉雅旱獭的表达水平较低，对肿瘤的抑制可能存在不同的机制。

通过近三十年的研究，本中心在喜马拉雅旱獭标准实验动物化工作方面已取得明显进展［13］。初步建立人工繁育种群，掌握基本饲养和管理技术；研制了适合旱獭饲养和实验的专业笼具设施，并申报了专利；开展旱獭肠道、呼吸道细菌、体外寄生虫的调查；建立旱獭血液生理生化学、脏器重量指标的数据库及喜马拉雅旱獭乙肝动物模型标准和实验平台。目前，喜马拉雅旱獭白化研究也取得一定进展。因而，喜马拉雅旱獭有望成为特殊、多用途的新型实验动物。

1.2高原鼠兔 （Ochotona curzoniae）

高原鼠兔隶属于兔形目（Lagomorpha）鼠兔科（Ochotonidae），具有与家兔相同的比较生物学地位。成年高原鼠兔嘴唇似兔，耳朵似鼠，尾极短，体被毛常呈黄或灰褐色。经本实验室长期研究和观察，成鼠体质量约140～160 g，体长不超过20 cm， 正常寿命为3.5年左右， 妊娠期21～24 d， 每年产仔4～5胎，每胎平均4.8只。初生鼠兔2～2.5月龄即达到性成熟，可参与当年繁殖。其染色体数目2n=46。具有体型比其它兔形目动物小、性情温顺、饲养驯化可节省空间和经费且使用方便等特点。对阿富汗鼠兔在人工饲养下繁殖的成功，目前已成为法、美和日本等国的新型实验动物。高原鼠兔的实验动物化亦愈来愈受到学者们的广泛关注。叶润蓉等人对人工饲养条件下高原鼠兔的生长发育情况进行了研究，并与其野外生长情况及室内人工饲养条件下的其他种鼠兔的生长情况作了比较，发现室内的高原鼠兔生长速度快，而且比阿富汗鼠兔和北美鼠兔的生长期短、性成熟早，已在实验室条件下成功地繁殖了五代数百只高原鼠兔，并建立起一个野生毛色封闭群和一个白化毛色封闭群［14］。

高原鼠兔是青藏高原特有物种。在长期的生物进化中，形成了自己独特的适应青藏高原高寒低氧环境的生存机制。高原鼠兔红细胞数量高、体积小、膜表面积大，提高了血红蛋白（Hb）摄/释氧的能力［15］； 相比于喜马拉雅旱獭、高原鼢鼠等高原野生动物， 高原鼠兔具有更高的心率和呼吸频率［16］，形成了有别于旱獭等动物的适应生理特征； 血清无机盐元素含量分析表明，高原鼠兔能通过增加运铁蛋白饱和度，提高运铁能力。对高寒低氧适应的分子生物学研究显示，高原鼠兔低氧诱导因子1α （HIF-1α）会调控一系列与低氧适应相关因子的转录表达，如血管内皮生长因子（VEGF）、一氧化氮合成酶（iNOS）、促红细胞生成素（EPO）等，这些因子能够通过促进血管内皮细胞增生、提升血管张力、增加红细胞生成、增强携氧能力等方式对低氧产生应答反应［17］； 这一系列的特点决定了高原鼠兔的耐缺氧的生理特征。杜继曾等研究证明，高原鼠兔对高原低氧是不敏感的，在海拔2 300 m和5 000 m时，其对氧的利用率较大鼠高57%和68%，属于高原低氧完全适应型动物，是高山生理和低压特征研究的良好动物模型［18］。

高原鼠兔对多种致病微生物具有不同敏感性，这使其在研究相关感染性疾病的致病机理、流行病特征等方面显现出良好的应用前景。高原鼠兔对绿脓杆菌等微生物敏感性高于实验大、小鼠，故可替代大、小鼠作为绿脓杆菌感染的动物模型［19］； 高原鼠兔为目前发现的对石渠棘球绦虫唯一野生中间宿主动物［20］，在该型寄生虫病的相关研究中或可成为无可替代的模式动物，对研究该寄生虫病的自然传播及流行极具意义。高原鼠兔具有体型小、性成熟早、繁殖率高等特点，符合小哺乳类实验动物的标准，可以期待其成为高原生理、航天生理、运动医学、老年生理学、寄生虫学和细菌性疾病等研究的良好动物模型。

高原鼠兔由于体型小，性情温和，比家兔饲养更为经济， 具有兔的比较生物学地位。国内自1960年代开始高原鼠兔的人工饲养，1980年代取得进展，1990年代建立起野生毛色和白化毛色两个封闭群，开展生物学特性研究和人工饲养条件下高原鼠兔生长 、发育和繁殖研究，为进一步的实验动物化研究打下了基础。

1.3高原鼢鼠 （Myospalax baileyi）

高原鼢鼠别名贝氏鼢鼠。因长生活地下洞穴，视力退化，俗称“瞎老鼠”。高原鼢鼠于每年5～6月间繁殖一次，平均产仔3只； 成年鼢鼠体长约20 cm， 体质量约20 g，染色体数目2n=60。

高原鼢鼠为小型食草类穴居哺乳动物，具有体型小、性情温和等特点。高原鼢鼠心肌和骨骼肌肌红蛋白含量明显高于世居高原的地面动物，通过调节氧转运有关的功能蛋白含量以及氧代谢有关的生理机制，增强机体获氧能力［21］。高原鼢鼠和高原鼠兔红细胞的共同特征是高红细胞、红细胞压积和红细胞平均体积偏低，同为地下鼠的巴勒斯坦鼹形鼠（Spalax ehrenbergi）也表现出与高原鼢鼠相似的红细胞生理特征参数［22，23］。对高原鼢鼠抗低氧相关VEGF mRNA表达进行研究发现， 脑组织中VEGF mRNA相对表达水平较SD大鼠低，提示可能与其洞道中高浓度CO2对VEGF基因表达的抑制作用有关［24］。高原鼢鼠在适应极端环境中，能够高效的利用氧，是高原适应性研究及耐二氧化碳研究的良好实验材料。

高原鼢鼠的肌肉、骨骼、脂肪具有极高药用价值。肌肉脂溶性物质具有抗氧化、预防心血管疾病、抗缺氧的作用［25］。“塞隆骨”为高原鼢鼠的干燥全骨架，卫生部于1990年批准为第一类新药材， 研究发现其药理作用与虎骨有类似之处［26］。

由上可见，高原鼢鼠不仅有望成为我国耐低氧、耐高二氧化碳研究的模式动物，也是一种珍贵的药材资源，有极大的开发应用价值。

1.4根田鼠 （Microtus oeconomus）

根田鼠为青藏高原优势小型非冬眠哺乳动物。夏秋之季进行繁殖，每年繁殖3～4胎，成年体长110 mm左右。60日龄以上体成熟，妊娠期平均为20.6 d，哺乳期为15～20 d，平均产仔数为4～6只。33日龄左右已经发育完全，而性成熟则推迟至51.4日龄。体细胞染色体数为2n=38，G带具有明显种的特征，与其他鼠类不同［28］。

根田鼠消化道长度和重量的调节是消化对策中的重要方面，因此有能力适应高纤维素食物和低温环境［2 9］。光周期和温度对根田鼠最大代谢率（MMR）的影响明显，短光照和低温都可导致MMR的增加。静止代谢率（RMR）明显高于与其体质量相似的其它田鼠， 说明其以保持较高的RMR水平来适应高原低温寒冷气候，因此，根田鼠可能成为寒冷适应研究的动物模型［30，31］。根田鼠p53诱导细胞凋亡的能力显著低于人类p53，说明根田鼠p53的低促凋亡能力是由于104位点的Ser-Glu造成的［32］。这可能是根田鼠适应低氧环境，避免低氧诱导凋亡的策略之一。国内还有研究者以根田鼠为研究对象，比较研究了其Igf1/Igfbp1基因的变异位点及低氧下的应达模式，并在转录和转录后水平上研究了低氧对基因的调控机制，对根田鼠适应高原低氧的可能的分子机制进行了阐述［33］。根田鼠视网膜结构介于夜行性与昼行性鼠类之间，不同于其他鼠类，因此有可能成为视网膜研究的动物模型［34］。

根田鼠体型小、易饲养、繁殖率高，对环境适应性强，其应用价值还可进一步发掘。

1.5子午沙鼠（Meriones meridianus）

子午沙鼠为典型的荒漠野鼠，每年早春3月中旬开始交尾，4月中旬进入繁殖高峰期，9月下旬停止繁殖。该鼠具有体积小、性情温和、繁殖力强、性成熟早、易驯服和饲养等特点，符合实验动物的基本条件。

蒋卫等于1989年开始子午沙鼠在人工饲养条件繁殖， 至1992年底子午沙鼠巳繁殖三代153只［35］。赵素元等（1993）利用子午沙鼠对戊型肝炎病毒易感，并可产生相应的临床症状，还可复制出相应的肝脏炎症。证实子午沙鼠具备与人类肝炎相似的特征，病变具一定的发展过程，形成率高达100%，病死率低（0.5%），重复性好，选模方法简单易行，认为是理想的戊肝动物模型［36］。

2　小结与展望

野生动物的实验动物化研究一直伴随着实验动物学科的发展，并为实验动物种类提供了丰富的来源和基因资源。一些资源在比较医学研究中取得相当大的进展：用于如鼠疫、包虫病和黑热病研究的灰仓鼠；用于新的传染病研究的布氏田鼠、高原鼠兔、大仓鼠等［37］。为研究航天环境因素对冬眠动物的影响，张宝兰等（1995）对在几种特因作用下成年黄鼠的心电图变化进行了研究［38］。东方田鼠（Microtus fortis）是已知啮齿动物中唯一对日本血吸虫感染不敏感的野生鼠类，为建立抗日本血吸虫病动物模型，沈志明等人对野生东方田鼠进行了驯育繁殖研究［39］。青藏高原拥有丰富的野生动物资源，是生物多样性的体现和可持续发展的基础，同时也为人类适应高原和高原疾病的防制、发病机制研究提供最好的实验材料。随着高原医学研究的深入更多的学者将目光投向这片区域； 格日力等通过对具备超常的运动爆发力和长途奔袭能力被喻为“高原精灵”藏羚羊的研究显示出藏羚羊的强大通气储备能力，具有对高海拔缺氧环境的独特适应能力［40，41］，提示藏羚羊在高原医学及高原运动医学研究方面极具前景。相信随着科学技术的快速发展阶段，将会有更多的野生动物种类被开发利用并广泛的应用于科学研究中，这将极大地推动我国实验动物事业的发展，为生命科学的研究服务。

伴随着野生动物资源在科研领域的应用愈来愈受到各国学者的关注，对野生动物的实验动物化研究也逐渐受到关注。目前，对青藏高原野生动物的实验动物化研究方面取得了一定的进展。已攻克喜马拉雅旱獭繁殖瓶颈，初步建立人工繁育种群，掌握基本饲养和管理技术，人工条件下保持繁殖率达40%。开展旱獭肠道、呼吸道细菌、体外寄生虫的调查；建立旱獭血液生理生化学、脏器重量指标的数据库及喜马拉雅旱獭乙肝动物模型标准和实验平台。同时，喜马拉雅旱獭的白化研究工作也取得了较大进展，初步获得了部分白化个体并已进行繁殖。国内自1960年代开始高原鼠兔的人工饲养，1980年代取得进展 ，1990年代建立起野生毛色和白化毛色两个封闭群，并进行了生物学特性和人工饲养条件下高原鼠兔生长 、发育和繁殖研究，为实验动物化研究打下基础。

总之，野生动物实验动物化的研究作为一个科研热点，已经受到越来越多的关注和支持。相信在不久的将来对高原野生动物的实验动物化研究及应用也将取得重大突破。

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R332， Q95-33

B

1674-5817（2015）01-0082-05

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2014-06-12

青海省科技计划项目（2012-T-Y20）

范微（1964-）， 女， 副研究员， 研究方向: 实验动物与动物实验， 野生动物实验动物化研究。E-mail: fanweiqy@163.com