家蚕体色研究进展*

崔坤蓉 叶 川 周 维 柴春利

(西南大学生物技术学院，重庆 400716)

家蚕体色研究进展*

崔坤蓉 叶 川 周 维 柴春利

(西南大学生物技术学院，重庆 400716)

生物体表着色是自然界中重要的生物现象，其中，以昆虫的体色最为丰富多彩，引人注目。作为鳞翅目昆虫的模式生物之一，家蚕体色成为近年来的研究热点之一。本文简述了决定昆虫体色形成的色素种类及其生物合成途径，重点介绍了家蚕幼虫及成虫的体色研究进展。

家蚕；色素；体色

自然界中几乎所有的生物都具有一定的颜色，有些色彩单一，有些则色彩丰富，并形成各种各样的条纹和花斑。不同的物种有其独特的颜色和着色方式，同一物种的不同个体的颜色也不尽相同，甚至同一个体在其发育的不同时期也表现出或多或少的差异[1-4]。在所有动物中，昆虫的体色最为丰富多彩，其丰富的体色并不仅仅是为了美观，对昆虫而言，体色和斑纹在觅食、躲避天敌、求偶、体温调节和适应环境等方面都有重要的作用[5-7]。有的昆虫体色与周围环境的色彩非常相似，这种体色被称为保护色[8-10]，这样的昆虫不易被其他动物所发现，这对它躲避敌害和捕食猎物都是十分有利的；有的昆虫有鲜艳的色彩和斑纹，多数为亮丽的红色、橙色或是高对比度的颜色，这种体色与保护色不同，容易被捕食者发现，但它同时对捕食者发出警告，避免自身遭到攻击，因此被称为警戒色[11-14]。

家蚕为重要的农业经济昆虫，并保存有丰富的遗传突变资源，是研究鳞翅目昆虫的模式生物之一[15]。与其它昆虫类似，家蚕体色也具有多样性，其体色的突变涉及生长发育的不同时期，已发现的家蚕体色突变体有几十种[16]。研究家蚕体色的形成机制对于揭示昆虫的起源、进化以及昆虫体色丰富多彩的分子机制具有重要意义。

1 昆虫体色的种类

昆虫的体壁有不同的色彩，根据其形成方式不同，可分为色素色、结构色和结合色[17-19]。色素色又称为化学色，是由于昆虫体内某些部位含有色素化合物及其衍生物，其能吸收某种长光波而反射其他光波形成不同的颜色。结构色又称为物理色，这类体色与昆虫体内色素化合物无关，其形成原因是昆虫表面的沟、脊、纹等结构，使光发生折射、散射或衍射而产生不同的颜色。结构色是一种光学效果。结合色又称为合成色，是色素色和结构色共同作用的结果。大多数昆虫的体色是结合色。

2 昆虫体内色素的生物合成

2.1 黑色素的生物合成

昆虫的黑化反应在抵御敌人、保卫自己方面有着重要的意义。黑色素与其它色素一起构成了昆虫丰富的斑纹和体色[20]。在昆虫黑色素生物合成的研究中，果蝇黑色素的研究最为清楚，其合成途径如图1所示。酪氨酸羟化酶(TH)是位于黑色素合成途径中的第一个关键酶。其合成途径以酪氨酸为前体，在TH的作用下生成多巴(dopa)，此时多巴的代谢可分为两条途径：一是多巴在yellow基因编码的Yellow、Yellow-f和Yellow-f2蛋白及酚氧化酶(PO)的作用下生成多巴黑色素(dopa melanin)；二是多巴在多巴脱羧酶(DDC)的催化下生成多巴胺。此时多巴胺又有三种不同的代谢途径：①在其他酶及PO的作用下生成多巴胺黑色素(dopamine melanin)；②N-芳烷基胺乙酰转移酶(AANAT)催化多巴胺生成N-乙酰多巴胺(NADA);③多巴胺在ebony等基因编码的N-β-丙酰多巴胺(NBAD)合成酶的作用下与β-丙氨酸结合生成NBAD，NBAD可在tan基因编码的N-β-丙酰多巴胺水解酶的作用下水解生成多巴胺[21-23]。

TH(tryosine hydroxylase)，酪氨酸羟化酶；PO( phenol oxidase)，酚氧化酶；DDC(dopa decarboxylase)，多巴脱羧基酶；Ebony，NBAD合成酶；Tan，NABD水解酶；AANAT(arylalkylamine-N-acetyltransferase)，N-芳烷基胺乙酰转移酶。

2.2 眼色素的生物合成

眼色素广泛存在于昆虫中，是大多数昆虫主要色素成分之一。由于昆虫中缺少谷氨酸通路和烟碱酸途径，眼色素在昆虫中通过犬尿氨酸途径合成(图2)。眼色素通常存在于昆虫色素细胞的色素颗粒中，由色氨酸经一系列生化反应转变而成[24-25]。色氨酸先在色氨酸加氧酶(TRPO)的作用下将吡咯环打开，生成甲酰犬尿氨酸(Formylkynurenine)，然后在犬尿氨酸甲酰胺酶(KFase)的作用下，甲酰犬尿氨酸脱甲酰基生成犬尿氨酸，犬尿氨酸在犬尿氨酸-3-羟基酶(K3H)的作用下生成眼黄素[26-27]。

2.3 喋啶色素的生物合成

喋啶类色素存在于昆虫角质层中，其主要表现为白色、红色、黄色以及在紫外光照射下发蓝色荧光。四氢生物喋呤 (tetrahydrobiopterin，BH4)，是许多酶必需的辅助因子，例如苯丙氨酸羟化酶，酪氨酸羟化酶，色氨酸羟化酶以及一氧化氮合酶。这些酶在芳香族氨基酸和单胺类神经递质的生物合成与代谢中发挥重要作用[28]。BH4的缺乏与代谢综合症和神经心理失调有关，因其有重要的生理功能，代谢过程受到广泛的关注。目前最受认可的是以鸟苷三磷酸(GTP)为前体，经一系列酶的催化作用产生[29-30]。如图3所示，鸟苷三磷酸被鸟苷三磷酸环化水解酶(GTPCH) 催化生成中间产物二氢喋呤三磷酸，然后，在6-丙酮四氢喋呤合成酶 (PTPS) 作用下生成6-丙酮酰-四氢喋呤(PTP)。生理情况下PTP在墨喋呤还原酶(SPR) 的催化下直接生成四氢叶酸；病理条件时，则由细胞内的墨喋呤在SPR和二氢叶酸还原酶(DHPR)的作用下生成BH4[31-32]。

TRPO(tryptophan pyrrolase)：色氨酸吡咯酶；KFase(kynurenine formamidase)：犬尿氨酸甲酰胺酶；K3H(kynurenine 3-hydroxylase)：3-犬尿氨酸羟化酶。

GTPH(GTP cyclohydrolase)：GTP环化水解酶；PTPS(6-pyruvoyl-tetrahydropterin synthase)：6-丙酮四氢喋呤合成酶；SPR(sepiapterin reductase)：墨喋呤还原酶；SPD(sepiapterin deaminase)：墨喋呤脱氨酶；DHPR(dihydrobiopterin reductase)：二氢叶酸还原酶。

3 家蚕体色突变体研究进展

生产中常用家蚕品种的蚁蚕为黑色，其他龄期幼虫体色为白色，并具有眼状纹、半月纹和星状纹等。突变的家蚕幼虫体色主要有黄体色、黄体色致死、淡体色、暗化型、油蚕及赤蚁等[15-16,34]。家蚕体色突变体的形成与真皮细胞和上表皮细胞中黑色素沉积、眼黄素、墨喋呤和尿酸积累有关。本文对近年来家蚕幼虫和成虫体色突变相关研究成果进行了总结和梳理。

3.1 赤蚁

蚕刚孵化时形如蚂蚁，故称蚁蚕，正常蚁蚕体色为黑色,但有些突变基因可使蚁蚕呈赤褐色，即赤蚁。赤蚁突变主要有两种类型：常染色体遗传突变与性染色体遗传突变。

普通赤蚁突变(chocolate，ch)为常染色体隐性遗传突变。其突变表型为：刚孵化的蚁蚕表皮呈赤褐色，壮蚕的斑纹、气门筛板也呈现赤褐色。煤灰突变(sooty，so)其表型为：幼虫表皮呈污灰色，蛹和成虫体色均呈现黑化[22,35-36]。Futahashi[38]等利用定位克隆技术发现yellow基因与家蚕连锁图谱中的ch突变位点紧密连锁,同时ebony基因与家蚕so突变位点紧密连锁。在ch位点发生突变，刚孵化的蚁蚕和发育后的幼虫体色呈微红棕色。在蜕皮期表皮着色时，yellow基因在表皮表达。yellow基因转录产物的空间表达特征和幼虫黑斑一致。ch位点突变时，检测到yellow基因无义突变，研究结果表明yellow基因与幼虫的体色突变有关。Northern分析表明yellow只在黑色斑纹处表达，这与柑橘凤蝶中yellow的表达模式类似。序列分析表明：煤灰突变中ebony基因ORF框内C端第14外显子到第16内含子之间共存在4.6 kb的大片段缺失。家蚕赤蚁突变和煤灰突变分子机制的解析进一步证实了yellow能促进黑化，而ebony抑制黑化，同时也验证了yellow与ebony基因在物种间功能的保守性[38]。

伴性赤蚁(sch)为性染色体遗传突变，纯合型具有巧克力色的体色。由于该基因位于家蚕Z染色体上，所以杂合型只有雌蚕变成了巧克力色，而雄蚕仍然为黑色[39]。刘春[37]等，在30℃下培育sch基因突变体时，观察到该突变体失去了对高温的耐受能力，无法正常孵化而死亡。其等位致死基因schlethal(schl)突变体在25℃时就已经无法孵化。通过定位克隆的方法，对该基因分离群体进行连锁分析，最后锁定了sch突变基因所在区域。经过努力，最终确定了该突变为家蚕编码酪氨酸羟化酶(tyrosine hydroxylase，TH)基因调控区域突变所致。TH是黑色素形成途径中的第一个关键酶。在sch突变及等位致死突变中，两个不同类型的转座子分别通过重组替换和插入方式破坏该基因的转录调控序列，导致BmTh基因的表达量变化，减少了酪氨酸生成多巴的反应，最终给家蚕带来致命影响。刘春等人的研究还表明，BmTh基因突变位点所在的调控区域可能具有高温应激功能，行使高温刺激能增加基因表达量，以弥补因高温带来的酶活性损失。

3.2 黄体色

家蚕体色突变中体色表现为黄色的迄今报道有6种，包括黄体色(lem)、黄体色致死(leml)、黄起(Ym)、黄浮黄体色(Sel)、显性黄体色(Xan)和显性黄体色C(XanC)。lem突变体幼虫体色表现为柠檬黄，Sel、Xan和XanC突变体幼虫体色均表现为淡黄色，Ym突变体是刚脱皮的起蚕，新皮干燥后表面有黄色粉末，此粉末为马氏管分泌的核黄素[40]。

lem蚕是家蚕的体色突变体，由常染色体隐性基因调控，其可作为研究人类墨喋呤还原酶缺乏症的昆虫模型。lem蚕的体色在幼虫发育阶段特别是在蜕皮时为黄色，这与野生型蚕是完全不同的。lemonlethal(leml)基因是lem的等位基因。Blau N[42]等人研究表明，家蚕幼虫的黄体色主要是因为SP(sepiapterin)和SP的脱氨产物(sepialumazine)沉积于体壁中[41]。孟艳[33]等人通过对家蚕黄体色突变品系lem及其致死等位基因leml进行定位克隆研究，发现家蚕SP还原酶基因(BmSpr)突变导致lem体内缺乏SP还原酶，最终造成了lem和leml的异常体色。经生物化学分析显示，leml突变蚕幼虫中的SP还原酶几乎无活性，其宏观表现为致死型，即幼虫在第一次蜕皮后无法摄食，头部频繁摆动，在三天内死亡。但对leml突变体幼虫添食BH4和多巴胺可有效地提高其摄食活动和存活率。

泗洪15(简称泗洪)幼虫体为淡黄色，代方银[40]等人通过用将泗洪分别与体色正常型和lem、Sel、Xan的标志基因系统杂交及回交，调查F1、F2、RF1及F3等世代幼虫的黄体色性状表现及分离比，结果显示泗洪黄体色对正常型为显性，遗传基因与日本的显性黄体色(Xan)基因座位相同，并将此命名为中国显性黄体色。

3.3 微红体色

家蚕幼虫rb(red blood)体色突变体，体表为微红色，其血液暴露在空气中呈红色，而正常型家蚕的血液暴露在空气中呈黑色。Makino[43-44]等的研究表明，微红体色的形成是由于3-羟基犬尿氨酸(3-HK)的异常积累，其含量甚至超过正常型的15～20倍。犬尿氨酸酶(KYNU)在微生物与动物研究中均有报道，KYNU水解犬尿氨酸和3-犬尿氨酸分别产生氨茴酸和3-氨基羟基苯甲酸。孟艳[45]等首次在昆虫中分离出KYNU基因，即BmKynu。rb突变型家蚕BmKynu基因的点突变(T1021)会显著降低KYNU的活性。连锁分析表明，rb与BmKynu基因并未重组。因此,他们推测KYNU基因的突变引起KYNU活性的降低或丧失，导致3-HK不能或减少代谢，致使家蚕体内3-HK异常积累形成微红体色。

3.4 暗化型

暗化型(mln)突变是家蚕体色黑化型的代表，mln是极少数能在幼虫和成虫时期均显现出易辨别表型的体色突变型品系。其表型为幼虫头部、胸足、肚板、气门蹄板及腹足爪钩较之野生型呈现出黑化特征，而且成虫全身黑化[21,46-47]。

代方银[47-48]等通过定位克隆技术分离得到了mln基因，果蝇中mln基因表达产物的同源体AANAT能够催化多巴胺等单胺类物质，而多巴胺为黑色素的前体物质。实验克隆了mln突变候选基因的全长cDNA及差异基因组序列，序列分析表明野生型中的Bm-iAANAT有5个外显子共编码261个氨基酸残基，具有完整的乙酰基转移结构域，而mln突变型中的乙酰基转移结构域均遭到破坏。荧光定量PCR结果表明，黑色素代谢途径中的其它基因被异常的Bm-iAANAT调控。通过野生型与突变型多巴胺的定量分析证实mln中因Bm-iAANAT基因功能的缺失，失去活性的乙酰转移酶无法在黑色素代谢途径中发挥正常作用，导致黑色素过量沉积。詹帅[21]等通过研究报道了mln突变型形成的相关基因与分子机制。精细定位发现与黑色表型相关的芳烷基胺-N-乙酰转移酶 (arylalkylamine-N-acetyltransferase，AANAT)基因，AANAT编码序列的差异性与表达谱也与黑色性状相关。序列分析表明：mln基因组中126bp片段的缺失造成2个转录本提前终止。野生型家蚕蚕蛹RNAi实验观察到大部分成虫表现出异常的黑色。他们认为家蚕mln突变体是由于AANAT基因功能的缺失造成的。

3.5 油蚕

正常家蚕皮肤真皮细胞内，含有大量的白色尿酸盐结晶表现为不透明。但有些突变体真皮细胞中尿酸盐的含量极少，整个体壁成透明或半透明状，如同一层油纸，所以将其成为油蚕[25]。其尿酸盐含量仅为正常蚕的3%～80%，尿酸盐含量越少，透明度越高。油蚕是蚕遗传学中十分独特的性状，控制油蚕突变体的基因多达40个左右。

油蚕皮肤透明的原因主要有两个：一个是尿酸生成受阻，尿酸的合成代谢途径异常，使尿酸生成量减少或者没有生成，造成突变体的真皮细胞中无法形成尿酸盐颗粒，从而皮肤呈一定程度的透明状，例如，og和oq突变体；另一个原因是生成的尿酸不能运输到真皮细胞，同样不能形成尿酸盐颗粒呈现一定程度的透明，如w-3oe，w-3ol[49-50]。

oq和og突变体是由于缺乏黄嘌呤脱氢酶(xanthine dehydrogenase，XDH)的活性而不能合成尿酸，导致其幼虫的体表成透明状。正常的家蚕幼虫中XDH氧化黄嘌呤生成尿酸，一部分被转运到表皮中并以尿酸盐的形式储存在真皮细胞中，幼虫表现为不透明[50]。

w-3oe基因与Bmwh3基因都位于家蚕第10染色体上。Bmwh3是ATP-结合转运子超家族，其主要作用是编码ABC转运蛋白，ABC转运蛋白的主要作用是将眼色素前体和尿酸分别转运到色素颗粒和尿酸盐颗粒。Quan等人利用RNAi技术干扰Bmwh3基因，出现类似w-3oe的表型[51]。Natuo Komoto[52]等人对野生型家蚕的Bmwh3基因和w-3oe突变油蚕的Bmwh3基因的研究发现，w-3oe突变油蚕Bmwh3基因的第2外显子中有一个单碱基的缺失，造成第3外显子5′末端编码提前终止。因此，他们认为Bmwh3基因缺失导致蛋白质转运功能丢失，使得w-3oe突变油蚕体表眼色素和尿酸盐含量降低，皮肤呈透明状。

3.6 褐头尾斑

家蚕褐头尾斑突变体bts(brown head and tail spots)，其表现性状为幼虫头部和肛板呈深棕褐色，而正常家蚕呈白色。bts等位第二褐头尾斑突变体bts2着色更深。Katsuhiko[52]等通过定位克隆技术分离出bts突变的候选基因Bmyellow-e基因。该基因是果蝇中的yellow-e的同源基因。在果蝇的研究中早已表明，yellow基因与ebony基因共同作用决定黑化的程度及模式[52-53]。yellow-e基因在家蚕头部和肛板处有高量表达。yellow-e基因的突变可能是bts和bts2形成的原因。在bts中，yellow-e基因插入了一个反转录转座子，因而缺失了整个第5外显子，产生移码，致使氨基酸序列提前终止。bts2中yellow-e基因缺失了约6kb片段，导致第6外显子异常(比野生型多出385bp)，第7、8外显子缺失。由于氨基酸序列的改变导致yellow-e蛋白失去活性[54]。

3.7 鹑斑

家蚕鹑斑突变体quail，其相关突变基因为隐性基因。与野生型家蚕品种C.146相较，突变型幼虫体表特征为沿着头尾分界线两边分布着2对明显的黑色斑纹，同时2边散布着不太明显的黑色斑点。幼虫虫体解剖观察到quail突变体表皮呈浅粉色，而野生型C.146呈白色。Tomomi Kato[55]等通过研究发现quail突变体中，在整个蜕皮期GTP-CH I(GTP-cyclohydrolase)mRNA具有很强的表达，而C.146中没有此类现象。也就是在quail突变体中GTP-CH I活性和喋啶含量都比野生型高。因此，他们认为喋啶的生物合成与黑色素和眼色素的形成紧密相关，家蚕中quail隐性基因可能参与体色形成。

3.8 黑蛾

黑蛾[15-16](Black moth，Bm)是家蚕成虫体色突变的一种。其表现为：成虫翅和胴体黑褐色，而正常个体成虫体色为白色。但其幼虫体色与正常家蚕幼虫没有差别。李雪[31]等通过分子定位克隆技术筛选出可能的Bm基因，该突变位于经典连锁图谱中第17连锁群0.0cM处。利用蝴蝶中控制颜色模式多样性的保守超基因位点与家蚕进行同线性分析，其结果中有7个基因定位在第17连锁群的nscaf2829上220kb的区域。芯片数据显示，这7个同源基因中第一个基因与gene3基因为同一个基因。连锁分析将Bm基因大致定位于分子标记HD2和M-7之间，而芯片数据中的gene3与gene4也位于此区域内。因此，他们推测候选基因可能为gene3和gene4。

4 展望

基因突变是进化的重要动力，家蚕有着5000多年的驯化历史，具有丰富的突变体资源。虽然目前家蚕体色研究取得了许多重大进展，但仍有一些颜色和斑纹的形成机制不太清楚，还需要进一步的研究和验证。对家蚕相关的突变体进行研究，对于揭示其它昆虫的体色和斑纹形成机制有重要的参考价值。

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Progress in the Research of Body Color of the Silkworm,Bombyxmori

CUI Kun-rong YE Chuan ZHOU Wei CHAI Chun-li

(CollegeofBiotechnology,SouthwestUniversity,Chongqing400716，China)

Body coloration in organisms is a crucial biological phenomenon in nature. Insects, in particular, exhibit the richest diversity of body color. As an important model organism ofLepidopterainsects, the silkwormBombyxmorihas recently attracted the attention of body color researchers. In this paper, a brief review is presented about the kinds of pigmentation which determine the body coloration of insects and the pathway of their synthesis, with the focus placed on the recent progress of body color of the silkworm larvae and adults.

Bombyxmori；Pigmentation；Body coloration

*资助项目：国家自然科学基金青年基金项目(No.31001035)，西南大学基本科研业务费专项基金项目(XDJK2013C002)。

柴春利(1979-)，女，博士，副教授，硕士生导师。E-mail: chail@swu.edu.cn