李 垚,李 玲,由 莹,韩春艳,姚佳颖,杨家新,王盛楠,Maria Tabassum Chaudhry
(东北农业大学动物营养研究所,哈尔滨 150030)
新型饲料添加剂槲皮素在养鸡生产中的应用
李 垚,李 玲,由 莹,韩春艳,姚佳颖,杨家新,王盛楠,Maria Tabassum Chaudhry
(东北农业大学动物营养研究所,哈尔滨 150030)
槲皮素广泛存在于许多植物的花、叶、果实中,是人类饮食中最主要的生物类黄酮,具有许多重要的生物学活性和药理功能。针对槲皮素的化学组成、来源和代谢、生理功能和安全性,以及在养鸡生产中的应用进行综述,为槲皮素用作功能性饲料添加剂在畜牧生产中应用提供参考。
槲皮素;代谢;功能;养鸡生产;应用
槲皮素(quecretin)又名栎精、槲皮黄素,含有3-羟基黄酮骨架,分子式为C15H10O7,系统名为3,3',4',5,7-五羟基黄酮(或3,3',4',5,7-五羟基-2-苯色烯-4-酮)。槲皮素属于黄酮醇,完全不溶于冷水,少量溶于热水,易溶于乙醇和脂质。槲皮素糖苷是由槲皮素的一个羟基(通常是位置3的羟基)被一个糖基基团所取代而形成的。糖苷是槲皮素的基本存在形式,也是与其他种类黄酮醇区别的重要特点。这个糖基基团可以改变槲皮素的溶解度、吸收和体内作用效果。一般原则是糖基基团(槲皮素糖苷)比槲皮素苷元水溶性增加[1]。
槲皮素广泛存在于植物王国,如苹果、浆果类、甘蓝类蔬菜、葡萄、洋葱、绿葱、茶、番茄等,也存在于药用植物中,如银杏、贯叶连翘、接骨木。植物种类、生长条件和贮存时间均可显著影响植物中的槲皮素含量。
最早的研究结果表明,口服2%槲皮素的生物利用率很低。当槲皮素糖苷被摄入后,在咀嚼、消化和吸收过程中糖基集团被释放。口腔和肠道中的酶及微生物可以将槲皮素糖苷水解成苷元[2]。大鼠可从胃吸收一部分槲皮素苷元,而槲皮素糖苷、异槲皮素和芦丁在胃中不能被吸收。槲皮素属于亲脂性物质,以简单扩散方式通过肠上皮细胞膜。槲皮素比槲皮素糖苷更易吸收。洋葱中24%纯苷元和52%槲皮素糖苷被吸收,回肠造瘘术病人摄入槲皮素糖苷含量高槲皮素苷元含量极低的洋葱后,回肠液中未检测到槲皮素糖苷;相反,回肠液中苷元的含量高,占摄入总槲皮素糖苷的19.5%~35.2%,即吸收了64.5%~80.7%[3]。上述结果提示,槲皮素糖苷在小肠被充分水解成苷元,大部分苷元随后被吸收。
人喝葡萄汁时,槲皮素的苷元形式比糖苷形式吸收更好[4];9名自愿者摄入香葱肉(几乎全部都是槲皮素糖苷)和干香葱皮(大部分是槲皮素苷元)比较发现,摄入干香葱皮后血浆槲皮素浓度最高,显著提高了4倍。比较人摄入槲皮素苷元和槲皮素芦丁糖苷发现,二者血浆浓度——时间曲线下的面积和血浆最大浓度相似,摄入槲皮素苷元达到最大血浆浓度的时间显著缩短。这些结果提示,槲皮素糖苷由于附加糖的类型不同而吸收率不同,槲皮素葡萄糖苷比槲皮素芦丁糖苷更易吸收。膳食来源槲皮素生物利用率较高,摄入高蔬菜、浆果和其他水果的膳食6周后血浆槲皮素浓度提高了近2倍,而摄入低高蔬菜、浆果和其他水果的膳食6周后血浆槲皮素浓度下降了30%[5]。人摄入黑加仑汁、红葡萄汁、果酒和蔬菜汁后血浆槲皮素水平增加,摄入果汁血浆槲皮素浓度的增加比摄入洋葱低很多。喝绿茶血浆槲皮素浓度随时间的增加而升高,但向茶中加入牛奶对槲皮素的生物利用率没有影响;每天膳食分别补充50mg、100mg、500mg槲皮素2周后,血浆槲皮素分别增加了178%、359%和570%;每天补充1 000mg槲皮素6周后,血浆槲皮素浓度从71nmol/L升高到269nmol/L;每天分别补充500mg和1 000mg槲皮素12周后,血浆槲皮素浓度分别增加了332 mcg/L 和516mcg/L[6]。口服槲皮素的吸收范围36.4%~53.0%,生物半减期20~72h。
动物研究表明,日粮因素影响槲皮素生物利用率。苹果果胶和非消化性寡糖有利于槲皮素吸收;日粮中等量的脂肪或卵磷脂可增加槲皮素的吸收;与低脂肪日粮相比,高脂肪日粮有利于槲皮素吸收,且槲皮素排除时间显著延迟[7]。
食物中的或膳食补充的槲皮素通过酶水解、微生物作用和结合反应大部分被代谢,代谢过程中糖基基团被去掉,大部分槲皮素苷元被糖醛酸化、硫酸盐化和甲基化。动物和人的血浆、红细胞及组织中均含有相当数量的槲皮素[8],关于动物经口摄入槲皮素后的组织分布研究的较少,没有人的研究。槲皮素及其代谢产物广泛分布于大鼠的各组织中,肺中含量最高,脑、白色脂肪和脾中含量最低。猪的肝、肾和小肠含有高浓度的槲皮素,而脑、心、脾中槲皮素含量低。重复摄入8d以上槲皮素可蓄积在中枢神经系统达到最高水平。槲皮素可被细胞快速吸收,从而使细胞内的槲皮素蓄积量显著升高。分离的线粒体也可快速吸收槲皮素,这个结果提示,槲皮素可贮存在线粒体中,当需要时可释放到胞液中[9]。饲喂槲皮素影响心脏线粒体还原型谷胱甘肽和氧化型谷胱甘肽的比例。综上所述,槲皮素及其代谢产物蓄积在槲皮素代谢和排泄的组织器官中,线粒体是细胞间槲皮素分布的主要区域。
尿中排泄的槲皮素代谢产物与血浆中差异显著。许多尿中的主要槲皮素代谢产物(包括槲皮素-3'-葡萄糖醛酸、2种硫酸槲皮素糖苷、甲基槲皮素二葡萄糖苷酸)在血液中不存在或仅有少量存在,这提示槲皮素代谢产物到达血液后可被继续代谢。吸收的槲皮素绝大部分被代谢,最终经肺排出。
槲皮素具有抗菌、清除自由基、保肝、抗肿瘤等多种生理生化功能。在饲料中添加一定量槲皮素可以平衡肠道微生物的分布、提高营养物质表观消化率、改善蛋鸡蛋品质,具有成为新型饲料添加剂的潜能。
槲皮素是一种广谱抗菌物质,可用于防治各种细菌感染性疾病。槲皮素能阻止脂质过氧化,减少外界入侵物质对动物体的氧化损伤和老化器官的数目,促进机体的正常代谢。槲皮素也可加快肿瘤细胞凋亡速度;还可抑制原发肿瘤的生长,促进癌细胞凋亡,抑制癌细胞生长和转移等[10]。槲皮素能抑制脂质过氧化,防止肝细胞受到损伤,预防大鼠脂肪肝,治疗肝硬化,减少肝、心肌和肺的纤维化。槲皮素也能提高小鼠的抗氧化能力,减少炎症因子对心肌细胞的损害,还能抑制血管紧张素Ⅱ的活性。此外,槲皮素在防治高血压、镇痛、治疗心血管疾病和降低血糖等方面发挥重要作用。
槲皮素作为饲料添加剂和食品添加剂均安全有效,没有致癌、致畸、致突变作用[11]。
3.1提高抗病能力
适宜剂量槲皮素可以通过提高蛋鸡肠道有益菌群(双歧杆菌)菌落总数,降低有害菌群(大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、沙门氏菌、绿脓杆菌、粪链球菌、肠球菌)菌落总数发挥体内抑菌作用;在体外,适宜剂量槲皮素通过影响细胞壁和细胞膜发挥抑菌作用[12]。槲皮素对细菌感染致病具有一定的抵抗作用,对重金属镉造成的鸡卵泡颗粒细胞的损伤也均有一定的修复作用[13]。
3.2提高蛋鸡生产性能
在基础饲粮中分别添加0.02%、0.04%、0.06%的槲皮素,结果表明,0.02%和0.04%槲皮素显著提高蛋鸡产蛋率,而三个水平的添加量均可降低料蛋比,并能增加平均蛋重和降低日采食量,提示0.04%槲皮素的添加量可通过调节蛋鸡营养物质代谢和相关内分泌激素水平来提高39~47周龄蛋鸡生产性能并改善蛋品质[14]。还能显著提高鸡成骨细胞碱性磷酸酶(Alkaline phosphatase,ALP) 活性和细胞外调节蛋白激酶(extracellular regulated protein kinase,ERK)磷酸化水平,呈现出雌激素样作用,通过雌激素受体(Estrogen Receptor,ER)途径和ERK途径调节ALP活性[15],从而提高产蛋性能。
3.3改善肉、蛋品质
鸡日粮中添加0.02%、0.04%、0.06%水平的槲皮素均可显著降低鸡肝脏中粗脂肪含量。槲皮素能延长肉鸡的货架期,降低心脏相对重而改善健康[16]。此外,蛋鸡饲粮中添加0.04%槲皮素可显著降低蛋黄胆固醇含量,提高蛋白质和磷脂含量,从而改善鸡蛋品质[14,17]。
综上所述,槲皮素具有广泛有益的生物学效应,能促进健康,并具有特殊的药理作用,且槲皮素应用安全,槲皮素作为新型饲料添加剂具有广阔的开发利用前景。
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S816.7
A
1674-8646(2015)12-0016-03
2015-08-14
黑龙江省教育厅科学技术研究项目(12541010);黑龙江省人力资源与社会保障厅黑龙江省级领军人才梯队后备带头人资助项目(2014-2015);哈尔滨市科技创新人才研究专项资金项目(2015RQXXJ014);东北农业大学学科团队建设项目(2014-2017)
李垚(1966-),女,黑龙江密山人,教授,博士研究生导师,主要从事动物营养与饲料科学领域的研究。