中国城市鸟类生态学研究进展与展望

叶淑英，郭书林，路纪琪

（1.河南教育学院物理系，河南郑州 450046；2.舞钢市教师进修学校，河南舞钢 462500；

3.河南教育学院教育系，河南郑州 450046；4.郑州大学生物多样性与生态学研究所，河南郑州 450001）

中国城市鸟类生态学研究进展与展望

叶淑英1，2，郭书林3，路纪琪4

（1.河南教育学院物理系，河南郑州 450046；2.舞钢市教师进修学校，河南舞钢 462500；

3.河南教育学院教育系，河南郑州 450046；4.郑州大学生物多样性与生态学研究所，河南郑州 450001）

城市被视为对维持生物群落最具挑战性的生态系统，而城市鸟类是城市生态系统的重要组成部分和城市生物多样性保护的主要对象.对城市鸟类的研究受到学者们的长期关注.就城市鸟类的研究内容、区系分布、种群生态、栖息地、鸟类行为、指示监测、对人为干扰的适应及鸟类危害等方面进行了综述，总结了国内城市鸟类生态学的研究现状，分析了以往研究中存在的问题，并对今后城市化发展过程中鸟类生态保护提出了建议.

城市鸟类；生态学；栖息地；生物多样性；中国

城市鸟类是指与人类共同生存在城市环境中且能自行觅食而不需要人类喂养的鸟类［1］，是城市生态系统的重要组成部分，在城市生态系统中占据重要地位，同时与自然和人类关系密切.城市鸟类已成为城市生态环境质量的一个重要评价指标.因此，有关城市鸟类的研究日益受到重视，并成为研究的热点.随着城市化进程的加快，研究城市区域鸟类的特征和变化［2-7］，以及与各种栖息地因子［8-12］、与人类之间的关系［13-20］、城市化对鸟类群落的影响［21-23］与鸟类的适应性［24-25］等，对城市的鸟类保护、生态建设和规划具有重要意义.为系统了解我国城市鸟类的研究状况，笔者对现有文献进行了梳理、分析和总结，以期为城市鸟类的相关研究提供线索和参考.

1 中国城市鸟类生态学的研究内容

中国城市鸟类生态学的研究内容涉及区系调查［26-28］、栖息地选择［8-12］、生理生态［29-30］、繁殖［31-33］、迁徙［34-35］和人为干扰响应［24-25，36-39］等诸多领域，研究区域多集中在沿海发达地区城市［3，16，19-23］与高校校园［40-44］，其中区系及分布调查、种群与群落动态、栖息地及其与群落之间关系和鸟类对城市化环境的适应性研究文献较多.

1.1 区系与分类调查

物种的区系组成及变化反映了物种对一定生境条件的适应特征.早期的城市鸟类研究主要集中于区系和分类调查［23，26-28，45］.自20世纪60年代起，我国学者即展开了对多个城市鸟类资源及分布的调查研究.通过调研，确定不同城市的鸟类名录、群落结构、生境状况等，调查的结果为进一步开展我国城市鸟类的研究和保护工作奠定了基础.

郑光美等［26-27，45］对北京及其附近地区不同季节的鸟类进行了持续9年累计110.5 h的观察，记录了不同生境内140种夏季鸟类的组成、分布和数量动态，并分析了引起这些变化的原因，以及保护和恢复鸟类资源的主要措施.结果表明，在城市生态系统中，鸟类特别是大型鸟类有锐减趋势.杨萌等［7］调查北京天坛公园鸟类，计130种，隶属13目38科，其中群落多样性在5月最高，8月最低，均匀度冬春季最高、夏季最低，优势度夏季最高、春季最低，并报道了丝光椋鸟（Sturnus sericeus）野外繁殖成功的记录.诸葛阳等［28］、李鹏［23］分别调查了杭州市的鸟类资源，计有354种，隶属于17目66科，其中古北界种类191种，东洋界种类154种，广布种9种，为杭州城市鸟类的后续研究提供了基础数据，具有重要的参考价值.

1.2 种群与群落生态

种群与群落生态的研究主要集中在群落的组成结构与生态位分布、动态演替过程、种间关系、多样性指数和均匀度，群落与栖息地之间的关系，以及城市化对鸟类群落的影响等方面，旨在了解鸟类在城市生态系统中的时空动态变化［46］.就城市化对鸟类群落的丰度与多度的影响而言，研究者持有不同的观点.多数研究者认为，鸟类群落的丰富度和物种多样性随城市化程度的提高而呈下降趋势［24，27-28，47-48］；也有研究者认为，适度的城市化有助于提高鸟类群落的丰富度和物种多样性［49-50］；同时，城市化也导致鸟类物种数与群落组成发生变化［2-3，10，13，29，51-52］；由于近似的城市生态环境（热岛效应、边缘效应等）使得不同城市的鸟类物种类似，优势种大多为喜鹊、麻雀、白头鹎等［5-6，24，44］，但也会因不同的微生境而有所改变［4-5，16，18，51］.城市鸟类群落受气候的季节性变化影响，呈现出冬季稳定而春、秋季最不稳定［5，10，51］状态，因此有关鸟类资源及动态调研多于夏季和冬季进行；针对鸟类在城市特殊的生境地域的分布及影响因素，陈水华等［10］指出，在相同的取样面积下，园林鸟类的数量和总密度随园林面积的增大而减小，而多度和均匀度随面积的增大而增大，在群落组成上呈现不完全的嵌套格局；葛振鸣等［16］认为公园面积、植被种数、灌木层和草本层盖度、地形坡度异质性、临主干道状况、行道宽度等因子对园林鸟类群落结构和分布均起关键作用.

1.3 栖息地

随着城市化的发展，人们逐渐认识到研究鸟类栖息地特征、栖息地选择的主要影响因子及其选择机制的重要性.基于常用的研究方法如条带取样法和0.04 hm2圆形地块法等［8］，加上近年来3S（remote sensing，RS；geography information systems，GIS；global positioning systems，GPS）等技术的应用，使城市鸟类栖息地的研究领域进一步拓宽［9，11，40，53］.鸟类对栖息地的选择大多以植被等环境因子为基础，在不同空间尺度与不同季节，以及生活史阶段上，影响鸟类栖息地选择的因素不尽相同［12-13，16-18］；在鸟类栖息地选择研究基础上，对鸟类栖息地进行适宜性评价及等级划分，可以为鸟类栖息地保护和恢复提供理论依据［54］；栖息地破碎化直接影响鸟类生存和行为，进而影响到鸟类种群的营巢成功率、繁殖成功率及鸟类群落的分布［10，14-15，19-20］等.李鹏等［55］通过对杭州市9种鸟类营巢集团研究发现，随城市化程度提高，鸟类营巢集团的数目及各集团的物种数呈下降趋势，且不同的营巢集团对城市化的反应存在差异，导致其物种组成在群落中比例发生明显变化.随城市化程度的提高，树冠筑巢鸟、灌丛筑巢鸟、地面筑巢鸟及自然洞穴筑巢鸟在群落中所占的比例明显下降，自然洞穴与人工建筑集团的鸟类在群落中的比例却明显上升.影响因素主要是其对筑巢地资源利用方式不同，植被盖度、人工设施面积、至市中心距离，以及人为干扰等因素均可对鸟类营巢集团结构产生影响，但不同类型的营巢集团对上述因素的反应各异.因此，在城市规划中需要更多地考虑降低鸟类栖息地的破碎化及破碎化后加强绿化廊道等的建设与贯通，而对城市鸟类栖息地的研究必将一直作为热点而持续.

1.4 行为

鸟类行为分繁殖行为、取食行为、社群行为和空间行为等四大类［56］，其中繁殖行为是鸟类生态学研究中最引人关注的领域之一，长期以来一直是我国城市鸟类生态学研究的重要内容.

1.4.1 繁殖行为

鸟类对城市化的适应表现在其繁殖方面.温度与光照是自然界季节变动的两个主要信号，对动物生殖周期起重要的控制作用［57］.钱国祯［57］研究证实，夜间光照、城市热岛效应等因素使得城市鸟类繁殖较早开始与较晚结束而具有相对较长的繁殖期；陈晓宇［58］通过对城市和郊区麻雀血浆性激素的研究认为，夜间光照和温度环境因子都会影响城市麻雀性激素水平，使得城市麻雀生殖内分泌启动提前，从而具有相对较长的繁殖期；同时鸟类通过改变巢址、巢材、巢高等不同的方式用于适应城市化环境，提高繁殖率［24，33，58-59］.鸟巢密度也随城市化程度发生着改变.王彦平［24］指出，麻雀的繁殖分布与建筑物洞穴数、建筑指数和人为干扰等因素显著相关.鸟巢密度与城市化程度关系较为复杂，在城市化程度最高时，麻雀、喜鹊、白头鹎等少数已经适应城市化种类的巢数又会增加，鸟巢密度则再次表现出增大趋势；珠颈斑鸠、乌鸫等鸟类的巢高在城市化程度为中等时最高，但喜鹊、白腰文鸟、棕头鸦雀等鸟类的巢高随城市化程度的提高呈增大趋势；吕艳等［60］通过喜鹊巢位选择的研究指出，巢位随城市化程度的提高而升高并向高建筑设施上转移，影响巢位选择的主要因素是巢位高度和巢树胸径，但在城市的不同生境区域内存在差异；喜鹊通常选择高大的树木和烟囱的顶端及电线杆等作为巢址；树麻雀、山麻雀等物种也由自然洞穴转向城市建筑物、人工巢箱或街道两旁路灯的支架［34，55］；城市鸟类的巢材多选用城市废弃的塑料片、尼龙绳、纸片、棉花、铁丝等代替自然材料，且随着城市化程度的提高使用城市废弃材料的比率呈增加趋势［8，24，36］.

可知，正方形顶点坐标为O(0,0)，D(1,0)，E(1,1)，F(0,1)．设T的坐标为(x,y)，△ABC的初始状态为△A0B0C0，其中点C0在OD边上，点B0在EF边上，B0C0⊥OD．则相应的T位于令鲁列斯三角形逆时针转动，△A0B0C0转动到相应的T位于继续转动鲁列斯三角形，△A1B1C1转动到相应的T位于再转动鲁列斯三角形，△A2B2C2转动到相应的T位于再转动鲁列斯三角形，△A3B3C3就转到了△B0C0A0，相应的T位于 至此，T转了一圈．

1.4.2 取食行为

鸟类的取食行为、食性选择和觅食节律等是对城市化的适应性衡量.研究表明，随着栖息地的改变，绝大多数鸟类的取食习性、取食高度、取食方式发生了一定程度的改变［21，24-25］.研究表明［21，61-62］，鸟类取食城市化食物的次数随城市化程度的提高呈增加趋势；多数鸟类的平均取食高度随城市化程度的提高呈降低趋势.鸟类取食集团的总数量、物种数在整体上随城市化程度的提高呈减少趋势；随着栖息地的改变，地面拾取的比率则随着城市化程度的提高而增大.食物丰富度、人为干扰、栖息地植被状态是影响鸟类取食集团分布的主要因子.

1.4.3 社群行为

鸟类社群行为的研究是一项长期而系统的工作，国内对城市鸟类社群行为的研究主要集中在对集群行为的观察上［63］.集群行为是行为生态学研究中的一项重要内容，动物的集群行为与环境有着密切的联系，尤其与栖息地食物丰富度和天敌有关［64］，包括降低被捕食风险，以便协同捕食克服不利自然条件和降低夜晚体温调节的能量需求，同时监视成员的婚配状态寻找配偶等，也是对各种生活压力综合适应的结果［65］.研究表明，鸟类的集群行为受光照强度、生境类型和自身生物钟的调节［43，66］；集群状况、集群地点选择因物种［40，43，65-67］、季节［40，43，67］、食物丰富度和植被状况［30，40，43，65-67］的不同而不同；声环境对鸟类集群栖宿行为的影响，是解决城区鸟类大集群栖宿带来的新的环境问题的首选方案［30，67-68］.

1.4.4 空间行为

空间行为研究内容主要涉及领域行为、巢区防御和迁徙行为.鸟类的领域性及领域行为是鸟类行为生态学研究中一个重要课题［31-32，69-71］，鸟类领域行为指鸟类选择并获得领域、保卫领域的行为活动，主要包括鸣叫、巡行、驱赶及争斗等，并与其本身的生物学特性、生态位、竞争者、入侵度、巢区防御、繁殖周期、季节等密切相关.鸟类的迁徙一直是人类最感兴趣的研究内容.主要涉及鸟类迁徙的路线、种类、数量、集群及鸟类迁徙的时间、研究方法等［34-35，65］.研究结果可以为鸟类迁徙过程中的有效保护提供有力保证.

1.5 环境质量指示

利用生物指示效应来评价环境污染的程度及其对人类健康的潜在影响，是当前国际环境科学领域研究的前沿之一，也是城市鸟类生态学研究的新课题.鸟类是高等脊椎动物，是食物链中的高级消费者.鸟类与环境的关系十分密切，环境中的重金属有毒物质等会通过食物链在鸟体内富集，而鸟类组织中的有毒物质浓度反映了其所处环境中的有毒物质状况，既能反映环境的质量，又可以警示人类所遭受的潜在威胁.环境监测指示物种多集中在猛禽、水鸟、家鸽、大山雀、麻雀、喜鹊等鸟类体中，羽毛、血液、粪便是最好的监测材料，监测时段多选择在夏季［68］.郝亚南等［42］与潘超等［72］的研究均指出，麻雀对生态环境的差异较敏感，比较适合作为检测环境变化的指示物种.城市鸟类可以作为重金属污染［72-76］，有机污染物［77］，空气污染、生境破碎化及生态恢复的监测［68］.城市鸟类既可用于监测环境污染，也可因某些物种对环境破碎化的敏感性而用来监测生境破碎化及生态恢复状况［68］.今后将鸟类的监测和无线电遥感技术、地理信息系统、全球定位系统等技术结合建立综合监测评价体系将更富有意义.

1.6 城市鸟类对人为干扰的适应性

随着城市化进程的加速推进和人类活动范围的拓展，人为干扰（human disturbance）已成为影响城市鸟类生存的主要因素.城市鸟类对人为干扰的适应机制已成为生态学家关注的热点［21-22，25，36-39］.警戒距离（vigilance distance，VD）和惊飞距离（flush initiation distance，FID）是分析衡量野生鸟类对人类干扰耐受程度较为常用的指标［78］.警戒与惊飞距离数值越小，表明鸟类对人的适应性越高.王彦平等［36］认为鸟类对人为干扰的惊飞距离在整体上随干扰程度的提高而减小，说明其对人类的适应性随着干扰程度的提高呈增强趋势；杨月伟等［25］和王明春等［38］对曲阜地区繁殖期夜鹭及白鹭的城市化适应性行为研究指出，两种鹭科鸟类对人为干扰的适应性均随着城市化程度的提高呈增加趋势；于同雷等［79］对四川南充地区白头鹎的研究表明该物种已完全适应城市生活，变成与人类关系密切的城市鸟类之一；叶淑英等［37，39］对郑州地区城市园林麻雀应对人类干扰的警戒行为研究，也得出相似结论；然而以上的研究结果均与张淑萍等［22，59］对北京市的不同城市化水平中麻雀的研究结果不相一致.原因可能是人类活动的影响和其他变量的影响相比相对较小，或者是公园内麻雀对频繁的人类活动干扰容忍度增大的结果［39］，或者因城市具有的多样化及异质性的景观，使得不同学者在不同城市与不同区域的研究过程中所获得的结果存在差异，同时研究方法的差异也可能是导致研究结果差异的主要原因［80］.王彦平［21］认为影响鸟类惊飞距离的因素与鸟类的体形大小、活动高度及观测点可视度相关，且惊飞距离与体形大小和观测点可视度正相关，而与活动高度负相关.

1.7 鸟类危害

随着我国全民爱鸟护鸟和环境保护意识的增强，城市鸟类优势物种的种群数量有所增加，并因此产生了鸟类的危害，尤其是对果树及机场民航机的危害，引起了鸟类生态学研究者的关注，也成为研究的热点.

1.7.1 对果园的危害

近年来，在城市郊区，鸟类对果园的危害日益加剧，不同程度地影响了苹果［81］、李子、梨［82］、葡萄［83］、樱桃［84］等水果的产量和质量，造成了严重的经济损失.但是，关于果园鸟类危害的研究尚少［81-85］.研究者［81-84］通过对不同果园鸟类危害的观察，指出对果园危害最大的鸟类主要是城市鸟类优势种喜鹊、灰喜鹊和麻雀等；鸟类在果园中活动最多的时节是一年中的果实上色到成熟期和发芽初期到开花期两个阶段，而在一天中有早晚两个明显的鸟类活动高峰期；根据鸟类对不同水果的取食偏好，采取防护措施以降低鸟害造成的经济损失；首先果园场址选择要远离水源、村庄、山林和高大的乔木，其次是选用合适的种植技术，比如葡萄采用棚架，减少篱架栽培及套袋栽培技术，鸟害常发区适当多保留叶片遮盖果穗等；还可以采用果穗套袋、架设防鸟网、增设隔离网，以及结合人工驱鸟、音响及置物、反光膜等方式驱鸟［85］，最大限度降低鸟类对果园的危害.

1.7.2 机场鸟撞

随着民航和国防航空事业的发展，鸟类撞机事件屡有发生，成为危害航空安全的重要因素之一，研究发现［86-87］，80%以上的鸟撞发生在飞机的起飞和着陆阶段，且发生在机场及其周边地区.研究者［88-90］通过对机场及其周边不同季节鸟类数量及其时空动态变化的基础上，提出各个季节的防范重点，尤其秋季为鸟类的重点防范时段，需要特别重视.同时也提出一些防范措施，如减控机场栽培植物的多样性、控制水源、食物来源和隐蔽条件及路面防止低洼等［86，89-91］，对于易招致昆虫及鸟类的蜜源植物和结实植物分别在其花期、结实期前及时刈割，根据功能区不同限定不同的草被高度［92］，飞机的起降尽量避开晨昏鸟类活动高峰时段，或者于该时段加强人为干扰驱赶鸟类［89，92］.研究者基于长期以来对机场鸟类观测研究数据进行鸟类鸟情信息系统［87］和探测系统的设计［93］，能够及时做出鸟击防灾预测预报［94］，有效降低了鸟撞事件发生.但这些必须建立在对鸟类观测资料逐步积累的基础上开发鸟情预警系统，以便预测机场未来的鸟情从而采取积极有效的防范措施.因此建立鸟类活动监测系统和数据库十分重要.

2 已有研究中存在的问题

从已有的文献来看，我国的鸟类学者对城市鸟类生态学方面的研究已经相当广泛和深入，取得了许多令人瞩目的成果，但仍有不足之处：①如何采取措施增加城市鸟类的种类和数量，提高城市鸟类多样性；②如何采取措施减少城市鸟类对人类的危害；③如何采取措施降低人类对城市生境中鸟类的人为干扰；④人类与鸟类如何和谐共处于城市环境中.

3 对城市化发展过程中鸟类生态保护的建议

快速变化的城市化环境对鸟类的影响明显而剧烈，城市环境中鸟类栖息地的破碎化、岛屿化、热岛效应、夜间光照效应、水面湿地面积过小等因素使得城市大型鸟类、猛禽及水禽稀少，而喜鹊、麻雀、白头鹎等小型鸟类逐渐发展成为优势种的城市鸟类生态现象提示我们，在今后城市化的发展过程中，必须要注意：①城市土地开发过程中，对非建筑用地尽量保持原貌，保持水土及植被的原貌，保持乡土树种和植被的合理配置，减少外来植物入侵；②加强栖息地破碎化后的贯通，优化配置植被种类，提高植被景观异质性；③完善城市垃圾和污水的处理，增加城市湿地数量和面积；④冬夏季节合理使用空调等设施并减少不必要的夜间光照强度和时间；⑤加强动物保护宣传力度，增强市民爱鸟护鸟意识，减少对繁殖期鸟类的人为干扰和加强极端天气下对鸟类的救助.

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Status and Prospects of Bird Ecology in Urban Areas of China

YE Shu-ying1，2，GUO Shu-lin3，LU Ji-qi4

（1.Department of Physics，Henan Institute of Education，Zhengzhou 450046，China；2.Teacher Training School of Wugang City，Wugang 462500，China；3.Department of Education，Henan Institute of Education，Zhengzhou 450046，China；4.Institute of Biodiversity and Ecology，Zhengzhou University，Zhengzhou 450001，China）

Cities are considered as themost challenging ecosystems for sustaining biotic communities.As important constituents and the main biodiversity conservation targets of urban ecosystems，urban birds have drawn long-term attention of academic research.An overview is presented，including the current status of flora distribution，community ecology and number，habitat，behavior，indicated monitoring and adaptability to human disturbance，and bird infestation and etc.Collectively，these aspects help to reflect the status of bird ecology in urban areas of China，and some remaining problems in past research are analyzed.The recommendations about the protection of bird ecosystems in process of urban development are put forward.

urban birds；ecology；habitat；biodiversity；China

Q958.1

A

1007-0834（2015）03-0047-07

10.3969/j.issn.1007-0834.2015.03.013

2015-03-17

郑州市创新型科技人才队伍建设工程（131PLJRC654）

叶淑英（1970—），女，河南舞钢人，河南教育学院物理系教师.