花铃期干旱对棉纤维素累积及纤维比强度的影响

杨长琴， 刘瑞显， 张国伟， 帕尔哈提·买买提， 娄善伟

(1.江苏省农业科学院经济作物研究所/农业部长江下游棉花与油菜重点实验室，江苏 南京 210014;2.国家棉花工程技术研究中心，新疆乌鲁木齐 830000)

纤维比强度是棉纤维的重要品质指标，已有的研究结果表明纤维比强度的形成取决于纤维加厚发育期纤维素的累积特性，而纤维素平缓累积有利于纤维比强度的形成［1-2］。蔗糖是纤维素累积的初始底物，其含量和转化率决定着纤维素合成直接底物尿苷二磷酸葡糖(UDPG)的生成速率［3-4］;非纤维素物质β-1，3葡聚糖在纤维加厚发育初期合成而中后期降解(降解产物用于纤维素合成)，使得全铃期内纤维素累积趋于平缓［3］。因此，纤维中蔗糖和β-1，3-葡聚糖动态影响纤维素的累积特性。此外，纤维素累积过程中蔗糖和β-1，3葡聚糖含量受相关酶活性调节。蔗糖合酶催化蔗糖降解生成UDPG，蔗糖磷酸合酶利用游离态的UDPG合成蔗糖，β-1，3-葡聚糖酶催化β-1，3-葡聚糖降解［4］，上述酶协同调节纤维素的累积。此外，由于纤维素累积过程极其复杂［4］，纤维素生物合成过程中受较多因素调控，纤维发育关键物质含量和酶活性易受生态和栽培因子影响，进而影响纤维素累积特性及纤维比强度［5-6］。

土壤水分是影响纤维发育的重要生态因子，杨长琴等［2，7］研究结果表明花铃期渍水降低纤维中蔗糖和β-1，3-葡聚糖含量，且相关酶活性响应渍水程度的变化;刘瑞显等［8］研究结果表明，花铃期短期干旱降低花后23 d纤维发育关键酶活性和最终纤维素含量。相关研究仅在盆栽条件下针对某个棉铃期进行，不足以揭示干旱影响纤维比强度的生理基础。本研究在池栽条件下，研究花铃期持续干旱对纤维发育关键物质和酶活性的影响，为揭示干旱影响纤维比强度的生理代谢基础奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2007和2009年在江苏省农业科学院经济作物研究所试验田进行，采用池栽(带防雨棚)方法。供试土壤为黄棕壤土，土壤有机质含量为14.8 g/kg，全氮0.9 g/kg，碱解氮60.0 mg/kg，速效磷25.8 mg/kg，速效钾99.2 mg/kg。供试品种为美棉33B，2007、2009年分别于4月17日和4月25日播种及5月17日和5月22日移栽，种植密度分别为1 hm23.6×104株、3.90×104株，池栽面积14.9 m2，每处理重复4次。全生育期施纯氮225 kg/hm2、过磷酸钙750 kg/hm2、氯化钾225 kg/hm2，基肥和初花肥各占50%。

试验设对照和干旱2个处理，对照全生育期土壤相对含水量保持在75%±5%，干旱土壤相对含水量由75%±5%自然减少至吐絮(处理期土壤水分变化见图1)，于中部6～8果枝进入开花期开始处理。开始处理时标记第1、第2果节当日花(花后0 d)和花后10 d棉铃，自花后10 d起每7 d取发育一致的棉铃 6～8个(于 9∶00—10∶00取样)，将纤维与种子分离后，部分纤维液氮速冻并在-30℃下保存以供测定酶活性，另一部分纤维样烘干测定纤维物质含量。标记棉铃吐絮时，收取大小一致的棉铃约20个，风干轧花后测定3.2 mm隔距纤维比强度。

图1 花铃期干旱条件下土壤相对含水量动态变化Fig.1 The dynamics of soil relative water content under drought stress at flowering and bolling stage

1.2 测定内容与方法

用国产Y162A型束纤维强力机测定3.2 mm隔距比强度，并用中国纤维检验局的标准棉样品修正。用间苯二酚显色法［9］测定蔗糖含量;用荧光分光光度计法［10］测定β-1，3-葡聚糖含量;参照Updegraff方法［11］测定纤维素含量。用蔗糖和UDP比色法［12］测定蔗糖合酶活性(降解方向)，果糖和UDPG比色法［9］测定蔗糖磷酸合酶活性;昆布多糖比色法［9］测定β-1，3-葡聚糖酶活性。

1.3 数据分析方法

用Microsoft Excel 2003和SPSS 16.0软件分析数据。两年结果动态一致，本研究以2009年数据为例。

2 结果与分析

2.1 花铃期干旱对棉纤维比强度的影响

图2可见，干旱处理花后31 d棉纤维比强度高于对照，花后38 d后降低，表明干旱处理促进了前期纤维比强度的形成。花后0 d和10 d干旱处理的纤维比强度在花后60 d分别比对照下降了5.17%、1.94%，可见，花后0 d干旱对纤维比强度的影响较大。

2.2 花铃期干旱对棉纤维发育关键物质含量的影响

2.2.1 蔗糖和β-1，3-葡聚糖 图3和图4可见，花后0 d干旱处理的棉纤维蔗糖含量均低于对照，而花后10 d干旱处理于花后17 d后显著降低。花后0 d干旱处理的棉纤维β-1，3-葡聚糖含量于花后10～24 d显著降低，花后10 d干旱处理于花后17～31d显著降低。随干旱起始时间的推迟，纤维中蔗糖、β-1，3-葡聚糖含量降低时间后延。

图2 花铃期干旱对棉纤维比强度的影响Fig.2 Effects of drought on fiber strength of cotton at flowering and bolling stage

图3 花铃期干旱对棉纤维蔗糖含量的影响Fig.3 Effects of drought on sucrose content of cotton at flowering and bolling stage

图4 花铃期干旱对棉纤维β-1，3-葡聚糖含量的影响Fig.4 Effects of drought on β-1，3-glucan content of cotton at flowering and bolling stage

2.2.2 纤维素含量 用Logistic模型对纤维素累积动态进行模拟，拟合方程均达极显著水平。由表1可见，干旱处理的纤维素含量理论最大值均降低，且以花后0 d干旱处理降幅大于花后10 d干旱处理;纤维素含量快速增长期提前;花后0 d干旱处理快速增长持续期缩短，最大速率影响较小，而花后10 d干旱处理快速增长持续期延长，最大速率降低。

表1 花铃期干旱对纤维素累积特征值的影响Table 1 Effect of drought on the characteristics of cellulose accumulation during flowering and bolling stage in cotton

2.3 花铃期干旱对棉纤维糖代谢相关酶活性的影响

2.3.1 蔗糖合酶和蔗糖磷酸合酶 图5可见，与对照相比，干旱处理下花后17 d后纤维蔗糖合酶活性增强。花后0 d干旱处理的花后10～24 d纤维蔗糖磷酸合酶活性与对照没有差异，花后10 d干旱处理于花后10～24 d显著增加，花后31 d后干旱处理的纤维蔗糖磷酸合酶活性均降低。

2.3.2 β-1，3-葡聚糖酶 图5可见，干旱处理对纤维β-1，3-葡聚糖酶活性影响较大，花后0 d干旱处理的β-1，3-葡聚糖酶活性于花后10～31 d显著降低，花后10 d干旱处理于花后24 d降低;干旱对β-1，3-葡聚糖酶活性影响以花后0 d干旱处理影响较大。

2.4 花铃期干旱对蔗糖和β-1，3-葡聚糖转化率的影响

表2可见，干旱处理纤维加厚发育期蔗糖和β-1，3-葡聚糖含量均值降低，且以对花后0 d干旱处理影响较大。花后0 d干旱处理的蔗糖转化率增加，可能是其纤维素累积速率较高的原因。而β-1，3-葡聚糖转化率降低，不利于纤维素的平缓累积，致使快速累积持续期短，纤维比强度降低。花后10 d干旱处理对蔗糖与β-1，3-葡聚糖转化率影响小，因此，纤维发育相关物质含量低是其纤维素累积量、纤维比强度降低的原因。

3 讨论

3.1 花铃期干旱对棉纤维素累积相关物质的影响

蔗糖是棉纤维素累积的初始底物，但纤维中蔗糖水平易受生态因子的影响。Shu等［5］研究发现低温下棉纤维中可利用的蔗糖含量升高而蔗糖转化利用降低;杨长琴等［2］研究发现花铃期渍水降低加厚发育期棉纤维蔗糖含量但转化率增加。本试验中干旱降低棉纤维加厚发育期蔗糖含量。棉纤维发育的蔗糖主要由棉铃对位叶的光合产物经铃壳-棉籽转运而来。持续干旱下叶片光合速率下降［13-15］及棉铃对位叶生理功能下降［14］、叶片蔗糖代谢受抑且外运受阻［15］，干旱还影响由棉籽向纤维转运蔗糖［16］。此外，棉纤维加厚发育期β-1，3-葡聚糖含量也降低。因此在物质供给水平上不利于纤维素的平缓累积。花后0 d干旱处理的棉纤维素累积速率受影响小持续期短，而花后10 d干旱处理的棉纤维素累积速率降低持续期长。因此，棉纤维素平缓持续累积才利于纤维比强度形成。

图5 花铃期干旱对棉纤维素累积关键酶活性的影响Fig.5 Effects of drought on enzyme activities associated with cellulose accumulation during flowering and bolling stage in cotton

表2 棉纤维蔗糖和β-1，3-葡聚糖含量均值及转化率Table 2 The contents and conversion rates of sucrose and β-1，3-glucan in cotton fiber

3.2 花铃期干旱对棉纤维素累积关键酶活性影响

纤维素累积相关酶活性也易受生态因子的影响。杨长琴等［2］最近研究结果表明，受渍害较轻条件下蔗糖合酶和蔗糖磷酸合酶活性增加，较重条件下降低，而β-1，3-葡聚糖酶活性均降低。Shu等［5］研究发现低温下棉纤维蔗糖合酶和蔗糖磷酸合酶活性降低，而β-1，3-葡聚糖酶活性升高。本研究发现，干旱下棉纤维蔗糖合酶活性增强，蔗糖磷酸合酶活性先增加后降低，表明蔗糖利用受促进，可能是花后前期干旱纤维比强度并未降低的原因。植物受伤害或逆境条件下，碳源分配用于满足呼吸及与其他生长相关过程的需要［4］，条件适宜时代谢模式很快向合成纤维素方向转变［4］，推测本试验中蔗糖合酶活性增强用于满足生长相关过程能量需求，并未促进纤维素的累积［2］。此外，花后31 d蔗糖磷酸合酶活性降低，表明利用游离态尿苷二磷酸葡糖合成蔗糖的能力降低。花后31 d β-1，3-葡聚糖酶活性降低，表明干旱影响β-1，3-葡聚糖的降解利用，必然影响纤维素的平缓累积。

干旱条件下，碳源持续供给能力降低，致使棉纤维加厚发育期蔗糖和β-1，3-葡聚糖含量降低，在物质层面上不利于纤维加厚发育。干旱下蔗糖合酶活性升高，生成碳源用于满足生长的能量需求。干旱降低蔗糖磷酸合酶活性，尤其β-1，3-葡聚糖酶活性大幅度降低，不利于纤维素的平缓累积。因此，纤维加厚发育期碳源供应不足及酶活性变化影响纤维素平缓累积致使纤维比强度下降。

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