江西千烟洲杉木生长季树干液流特征及影响因子

涂 洁，胡 良，刘琪璟，危 骏

江西千烟洲杉木生长季树干液流特征及影响因子

涂 洁1，胡 良1，刘琪璟2，危 骏1

（1.南昌工程学院 生态与环境科学研究所，江西 南昌330099；2.北京林业大学 林学院，北京100083）

运用Granier热扩散法对杉木Cunninghamia lanceolata树干液流速率进行测定，并结合自动气象站同步连续监测太阳辐射、空气温度、空气相对湿度等气象因子，为杉木人工林的可持续经营和林地水资源的有效管理提供理论依据。结果表明：①晴天液流为典型的单峰曲线，呈明显的季节变化规律，表现为开始启动、到达峰值和保持较大速率的时间不同。雨天液流速率明显低于同时期晴天液流水平，且液流变化节律因降雨时段不同存在差异。②不同月份杉木平均液流速率大小关系依次为：7月（0.001 012 cm·s－1）＞6月（0.000 999 cm·s－1）＞8月（0.000 941 cm·s－1）＞9月（0.000 930 cm·s－1）＞5月（0.000 731 cm·s－1）＞4月（0.000 628 cm·s－1）＞10月（0.000 494 cm·s－1）。③生长季液流速率对平均净辐射的响应存在逆时针方向1 h的时滞，对空气温度、空气相对湿度、水汽压亏缺的响应存在顺时针方向2 h的时滞。液流速率与平均净辐射、空气温度、水汽压亏缺呈显著正相关（P＜0.05），与空气相对湿度呈显著负相关（P＜0.05），气象因子对液流速率的影响程度存在季节差异。在考虑时滞效应的情况下，建立各月液流速率与气象因子的多元线性回归方程，经F值检验，均达到极显著水平（P＜0.01），决定系数R2为0.95左右。图3表2参32

植物学；杉木；树干液流；季节变化；气象因子

杉木Cunninghamia lanceolata是中国南方亚热带地区重要的造林树种，具有生长快，材质好，单产高等优点，在该区植被恢复重建中占有十分重要的地位。长期以来对杉木的关注主要集中在生物量及生产力［1－2］、 凋落物分解及养分归还［3－5］、 土壤理化性质［6－7］、 土壤微生物［8－9］、 土壤呼吸［10－11］以及水文生态效益［12－13］等方面，对杉木蒸腾耗水规律的研究仅见赵忠辉等［14］和史梅娟等［15］对杉木液流变化及其与环境因子关系的报道。植被蒸腾耗水特征是确定植物空间配置及植被恢复目标的重要依据，而树干液流是植物蒸腾耗水的一个重要衡量指标，因此，研究树干液流具有重要的实践意义。热扩散探针法可以通过自然状态下连续测定树干液流，测得的数据能够准确反映水分在植物体内的传输速率，由此可以测算植株个体或整个林分的蒸腾速率［16］。大量研究表明：液流速率除受自身生理学特性［17－18］和土壤供水［19］制约外，还受气象因子［14,20－21］影响。因此，系统研究并掌握环境因子的变化规律及其对树干液流的影响，对于建立科学合理的林木耗水模型具有非常重要的意义。以江西省典型代表性造林树种杉木为研究对象，采用热扩散式探针法对其树干液流及相关气象因子进行长期同步观测，探讨杉木生长季液流日、季变化特征及其对气象因子的响应，为杉木人工林的可持续经营和林地水资源的有效管理提供理论依据。

1 研究区概况

研究地位于江西省泰和县中国科学院千烟洲试验站（26°44′48″N，115°04′1″E），海拔100 m左右，相对高度为20～50 m，属典型的红壤丘陵地貌。区内年均气温为17.9℃，≥0℃活动积温6 523℃，年日照时数1 406 h，太阳总辐射量4 223 MJ·m－2，无霜期323 d。年均降水量1 542 mm，其中4－6月降水量约占全年的一半，7-8月高温少雨，易出现伏旱，年均相对湿度84%，具有典型亚热带季风气候特征。样地设在试验站1985年前后营造的风景林针阔混交林内，面积为149.19 m2，郁闭度0.9以上。乔木层是以杉木Cunninghamia lanceolata，马尾松Pinus massoniana，木荷Schima superba，枫香Liquidambar formosana等为主的混交林，林下分布有少量山矾Symplocos sumuntia和黄檀Dalbergia hupeana等。

2 研究方法

2.1 树干液流和气象因子的测定

根据热设计功耗（TDP）探头的长度和被测木具有代表性的原则，选取生长良好、树干通直、无被挤压的22年生杉木3株作为试验材料安装液流计，具体参数见表1。

表1 样木基本情况Table 1 General conditions of the sample trees

在被测木树干1.3 m处安装TDP探针（型号TDP-30， Dynamax公司，美国），另一端与数据采集器（DT-50，Data Taker公司，澳大利亚）连接，液流观测时间为2008年4月至2008年10月。采用自动气象站记录空气温度（Ta），空气相对湿度（HR），平均净辐射（RAN）等环境因子，数据采集时间与液流计同步（数据采集间隔30 min）。为了综合表达空气温度与空气相对湿度的协同效应，采用Campbell［22］的方法计算水汽压亏缺（DVP）。

树干液流速率v（cm·s-1）由Granier经验公式计算得到。其中：△T为2根探针间的温差，△Tmax为连续7～10 d所测液流数据中的最大值［23］。

2.2 数据处理

利用Dynamax公司提供的软件进行数据下载和保存，采用SPSS 16.0和KaleidaGraph 3.6分析数据和绘图。

3 结果分析

3.1 液流速率季节变化规律

选取杉木生长季典型天气（晴天、雨天）液流数据分析液流日变化（图1和图2）。

晴天（图1）：杉木生长季各月晴天液流日变化为典型的 “昼高夜低”单峰曲线，呈现出明显的季节变化规律，表现在开始启动、到达峰值和保持较大速率的时间不同。6月和7月最早启动，8:00左右，比其他月份提前1.0～2.0 h，10月启动时间推迟到11:00。6月和7月到达峰值的时间最早，约11:30，并且保持较大液流速率（0.002 6±0.000 2 cm·s-1）的时间长达6 h。除4月和10月到达峰值的时间推迟到17:00以后，其他月份到达峰值的时间基本在13:00左右。5月和8月到达峰值后分别保持较大液流速率（0.002 5±0.000 1 cm·s-1）和（0.002 8±0.000 1 cm·s-1）5 h以上。

图1 杉木晴天液流速率日变化Figure 1 Diurnal variations of sap flow velocity of Cunninghamia lanceolata in sunny days

图2 杉木雨天液流速率日变化Figure 2 Diurnal variations of sap flow velocity of Cunninghamia lanceolata in rainy days

雨天（图2）：由于降雨时段不同，杉木雨天液流日变化表现出显著性差异。根据当时的气象资料，5月7日降雨主要集中在7:00以前，虽然此时液流活动尚未正式启动，但此时较弱的太阳辐射（＜18 W·m-2）和较高的空气相对湿度（＞98%）会抑制液流启动和上升，液流直至9:00才正式启动，之后呈单峰型变化。5月10日降雨主要集中在19:00以后，此时液流活动基本已经结束，降雨对液流活动没有影响，液流8:00启动、12:00到达峰值以及16:00之后迅速下降。5月14日全天降雨，由于太阳辐射弱（＜20 W·m-2），空气相对湿度高（＞99%），极大地降低了叶片气孔内外的蒸汽压梯度，导致液流无明显的启动，一直处于无规律的小幅波动。雨天液流速率明显低于同时期晴天液流水平。

选取生长季（4-10月）液流数据，结合主要环境因子的月变化曲线（图3），分析杉木液流速率的月变化规律。将每月测定结果相加求其平均值，得到不同月份杉木平均液流速率（cm·s-1）大小关系依次为：7月（0.002 843±0.000 400），8月（0.002 675±0.000 400），6月（0.002 158±0.000 400），5月（0.001 959 ±0.000 300），9月（0.001 594±0.000 100），4月（0.001 194±0.000 100），10月（0.000 849±0.000 100）。4月树木刚刚从休眠状态恢复，气温较低，降水量较少，液流速率较低。进入5月，气温、土温回升，树木进入生长季，需要吸收大量水分完成体内的各种新陈代谢，液流速率因此有了较大幅度的提高。虽然8月气温、土温、太阳辐射强度均达到1年中的最高值，但由于7月刚经过雨季，土壤供水充足，同时具备了充分的水分供给和较强的蒸腾拉力，有利于植物的蒸腾，因此平均液流速率最大值出现在7月。进入10月，随着光照强度的减弱和温度的降低，树体代谢减慢，蒸腾速率也随之降低。

图3 生长季液流及环境因子月变化Figure 3 Monthly variations of sap flow and environmental factors during growing season

3.2 液流速率对气象因子的响应

选取典型代表月份4月、7月和10月连续10 d逐小时液流数据和气象数据，将液流速率与平均净辐射、空气温度、空气相对湿度、水汽压亏缺按30 min进行逐行错位对应分析，分析错位移动后数据的相关关系。当相关系数达到最大值时，所对应的错位时间为液流速率与以各气象因子的时滞时间［24］。分析结果表明：液流速率对平均净辐射存在逆时针方向1 h的时滞，对空气温度、空气相对湿度、水汽压亏缺存在顺时针方向2 h的时滞。在考虑时滞效应的情况下，对树干液流与气象因子进行偏相关分析（表2）。液流速率与平均净辐射、空气温度、水汽压亏缺呈显著正相关，与空气相对湿度呈显著负相关，说明这4个气象因子对杉木生长季各月液流速率的影响作用趋势一致。根据相关系数绝对值的大小，4月各气象因子对杉木液流速率的影响程度大小依次为空气相对湿度 （－0.978**）＞水汽压亏缺（0.911**）＞空气温度（0.878**）＞平均净辐射（0.495**），7月为空气温度（0.838**）＞空气相对湿度（－0.790**）＞平均净辐射（0.781**）＞水汽压亏缺（0.712**），10月为空气相对湿度（－0.930**）＞水汽压亏缺（0.933**）＞空气温度（0.752**）＞平均净辐射（0.519**）。由此看出，杉木生长季液流速率的主导气象因子存在季节差异。

表2 杉木生长季不同时期树干液流速率与气象因子的偏相关分析Table 2 Partial correlation analysis between sap flow velocity of Cunninghamia lanceolata and meteorological factors in growing season

为了更好地揭示气象因子对液流速率的综合影响，以0.01的可靠性作为入选和剔除临界值，在考虑时滞效应的情况下，建立杉木生长季各月液流速率与气象因子的多元回归模型。其中，4月和10月回归模型入选因子包括空气温度、平均净辐射、空气相对湿度，而7月只有平均净辐射和水汽压亏缺入选，空气温度因子被剔除，这可能是由于该时段水汽压亏缺综合表达了空气温度与空气相对湿度对液流速率的影响。方差分析结果显示：所有回归模型的拟合效果良好，经F值检验，达到极显著水平，决定系数R2在0.95左右。可见，所有回归方程均能较好地揭示液流变化与气象因子变化的相关规律。4月：y=0.003+7.109×10－5x1+5.905×10－7x2–5.411×10－5x3,R2=0.943，F=240.121;7月：y=0.010+1.725× 10－6x2– 0.003x4,R2=0.958，F=325.071;10月：y=-4.02×10－5x1+4.982×10－7x2+1.328×10－6x3,R2= 0.950，F=246.408。其中：x1为空气温度，x2为平均净辐射，x3为空气相对湿度，x4为水汽压亏缺。

4 结论与讨论

杉木生长季晴天液流日变化为典型的单峰型，与赵忠辉等［14］和史梅娟等［15］对杉木的研究结果一致，与朱亚等［25］对胡杨Populus euphratica树干液流日变化呈双峰型的结论不同。液流日变化呈明显的季节变化规律，表现在开始启动、到达峰值和保持较大速率的时间不同。6月和7月最早启动和到达峰值，并且保持较大液流速率的时间6 h以上，10月开始启动和到达峰值的时间最迟。赵忠辉等［14］对湖南会同杉木的研究认为，晴天液流开始升高的时刻由冬季至夏季逐渐提前，回到低值的时刻逐渐推后，秋季液流峰值出现的时间最早，冬季最晚。此外，雨天液流速率明显低于同时期晴天液流水平。

杉木生长季液流速率与平均净辐射、空气温度、水汽压亏缺呈显著正相关，与空气相对湿度呈显著负相关。然而，随着时空位移的变化，影响液流的主要环境因子也会发生变化。4月和10月杉木液流速率主要受空气相对湿度影响，而7月杉木液流速率与空气温度相关性最强。这是由于在植物生长季，不同时期自身生理生态特征的差异和对环境因子不同的响应导致杉木在不同月份树干液流日变化趋势受环境因子的影响各不相同。朱亚等［25］得出：影响胡杨不同月份液流速率的主导因子不同，4月胡杨液流速率受空气温度影响，8月受光合有效辐射和水汽压亏缺影响，而10月则受空气相对湿度影响。黄德卫等［26］在对鼎湖山阔叶树种的研究时发现，控制液流速率的主导因子随季节变化存在差异，湿季中光合有效辐射为控制液流速率的首要，干季中气温起到了主导作用。王文杰等［21］认为，随着时间尺度由大到小，对树干液流影响最大的因子有从地下直接与根系水分吸收相关的土壤环境因子向地上直接影响叶片蒸腾的环境因子转变的趋势。王瑞辉等［27］研究发现，树干液流除受环境因子影响外，还与树体当时的生理活动和水分状况有关。张宁南等［28］得出不同天气条件下加勒比松Pinus caribaes影响液流速率的主导气象因子存在差异。此外，液流速率与主要环境因子的关系还受树冠等级［29］、树木直径［30］、树干方位［31］以及高度［32］影响。因此，影响液流密度的因子十分复杂，除了植物自身的生理学特性外，对其他相关因子，如不同水分灌溉条件、土壤温度等进一步监测和研究都具有十分重要的意义。

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Sap flow characteristics during the growing season for Cunninghamia lanceolata in red soil areas of Jiangxi Province

TU Jie1,HU Liang1,LIU Qijing2,WEI Jun1
（1.Research Institute of Ecology&Environmental Sciences,Nanchang Institute of Technology,Nanchang 330099, Jiangxi,China;2.College of Forestry,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China）

As an excellent pioneer tree species,Cunninghamia lanceolata has been widely planted for ecological reforestation in red soil areas of subtropical China.To evaluate the ability of C.lanceolata for utilization and adjustment of available environmental water during reforestation in degraded red soil areas,and ultimately provide a theoretical basis for suitable tree species selection and stand structure configuration,sap flow velocity （Js）was measured with the thermal dissipation probe method at Qianyanzhou Experimental Station of Jiangxi Province.Also,several related environmental factors,including average net radiation （ANR）,air temperature （Ta）,and relative air humidity（RH）were recorded continuously using an automatic weather station.A correlation analysis,an analysis of variance （ANOVA）,and a regression analysis were used on the data.Results showed that（1）Diurnal variations of sap flow displayed typical single-peaked curves on sunny days.Obvious seasonal dynamics were found mainly because of different starting times,peak times,and durations of time at relatively high levels of sap flow velocity.Furthermore,based on the same time point,sap flow velocity was much lower on rainy days than that on sunny days,and diurnal changes of sap flow exhibited strong differences due to intervals between precipitation.（2）The average monthly sap flow velocity follows the order of July（0.001 012 cm·s-1）,June（0.000 999 cm·s-1）,August（0.000 941 cm·s-1）,September（0.000 930 cm·s-1）,May （0.000 731 cm·s-1）,April（0.000 628 cm·s-1）,October（0.000 494 cm·s-1）.（3）About a 1 h time lag existed between Js and ANR in a clockwise direction;and a 2 h time lag was found between Js and Ta,RH,and vapor pressure deficit（VPD）in a counter-clockwise direction.Js was positively correlated with ANR （r=0.495－0.781）,Ta（r=0.752－0.878）,and VPD（r=0.712－0.933）,but negatively correlated with RH（r=－0.790－－0.978）;the ANOVAs were also significant.However,the influence of meteorological factors on Js differed.In the cases the time lag effect contained,multi-linear regression patterns between monthly Js and factors were all significant at F=0.01 with the coefficients of determination（R2）as high as 0.95.［Ch,3 fig.2 tab.32 ref.］

botany;Cunninghamia lanceolata;sap flow;seasonal changes;meteorological factors

S714.5

A

2095-0756（2015）02-0257-07

浙 江 农 林 大 学 学 报，2015，32（2）：257-263

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.013

2014-04-22；

2014-07-02

国家自然科学基金资助项目（31260172）；江西省大学生创新创业训练计划项目（201311319039）

涂洁，副教授，博士，从事区域生态生产力研究。E-mail:tujie8058@163.com