厦门海域文昌鱼及其他大型底栖动物资源现状研究

饶义勇，张慧萍，林聃，颜露露，李想，傅素晶，陈昕韡，蔡立哲，2

（1.厦门大学 环境与生态学院，福建 厦门 361102；2.厦门大学 滨海湿地生态系统教育部重点实验室，福建 厦门 361102）

文昌鱼属脊索动物门（Phylumchrodata），头索动物亚门，头索纲（Cephalochrodata） （周才武，1958）。文昌鱼，作为一种稀有的海洋原始脊索动物，它不但具有很高的经济价值，而且是研究动物进化系统的一种珍贵材料（张士璀等，1995）。自1923年厦门同安刘五店海域文昌鱼被厦门大学美籍生物学教授莱特（S.F.Light）调查报告以来，我国文昌鱼开始闻名于世（金德祥，1953）。此后，陆续有文章报道在我国山东、广东、广西、海南及台湾地区海域发现文昌鱼（曹玉萍等，1997；李亚娟，1996；杨建威等，2008）。

厦门刘五店文昌鱼渔场在20 世纪50年代的年产量曾超过100 t，20 世纪70年代后，由于自然灾害以及人为因素对刘五店海域的破坏，文昌鱼资源量锐减，甚至面临灭绝的危险（金德祥等，1987）。1989年，汪伟洋等对厦门前埔文昌鱼资源量进行过评估，前埔浅海文昌鱼年平均栖息密度为150.7 ind/m2，生物量8.49 g/m2，约25.4 t（汪伟洋等，1989）。1994年，曾国寿等对厦门黄厝文昌鱼自然保护区进行了监测，文昌鱼平均栖息密度为142 ind/m2，生物量8.10 g/m2（曾国寿等，1996）。2001年4月-2002年3月，方少华等对厦门文昌鱼保护区进行4 个季度月的文昌鱼资源调查，估算保护区内文昌鱼资源量约为27.6 t（方少华等，2002）。2007年，翁朝红等对厦门文昌鱼保护区进行了调查，黄厝海区文昌鱼平均栖息密度为8 ind/m2；南线-十八线海区为18 ind/m2；小嶝岛-角屿海区和鳄鱼屿海区多年未采集到文昌鱼（翁朝红等，2010）。以上调查结果表明，厦门海域文昌鱼的栖息地已大大缩小，资源量急剧减少（翁朝红等，2012）。近几年，由于厦门海域海岸工程的增加，以及采砂作业的加剧，导致文昌鱼资源量减少。另一方面，从2005年起，厦门市海洋与渔业局在黄厝海域进行文昌鱼增殖放流，对文昌鱼资源量的恢复具有一定作用。因此，为了准确监测和评估厦门文昌鱼保护区文昌鱼资源量，同时结合国家海洋公益项目子课题“珍稀濒危物种的生态监测评价关键技术与保育政策研究（201305030-6）”，作者于2014年1月- 6月在厦门玩月坡潮间带，以及2014年8月在厦门黄厝和十八线潮下带海区进行文昌鱼及其他大型底栖动物调查，旨在评估近几年海岸工程、文昌鱼放流等人类活动对文昌鱼资源量的影响，为文昌鱼放流行政管理、文昌鱼资源量监测和评价技术等方面提出建议。

1 材料与方法

厦门文昌鱼自然保护区由四块海区组成，共有58 km2，其中：前埔-黄厝海区划为核心区，保护面积10 km2；南线-十八线海区划为经管区，保护面积为35 km2。2014年8月，在黄厝和十八线潮下带（水深1.0 m 左右）进行了文昌鱼大型底栖动物调查，黄厝潮下带布设9 个取样站（H1- H9）十八线潮下带布设8 个取样站（S1-S8） （图1）。2014年1月-6月逐月在玩月坡潮间带低潮区A、B、C 3 个取样站进行了文昌鱼及其他大型底栖动物调查。

图1 厦门海域文昌鱼及其他大型底栖动物取样位置示意图

1.1 调查方法

2014年8月，在厦门黄厝和十八线潮下带，采用面积为32 cm×34 cm 的特制采样铲（铲柄与铲的夹角约45 度，取样时，将采样铲上提，铲呈水平状态，可有效减少泥沙样流失；另外，由于文昌鱼具有遇到危险往下钻的习性，所以不具封闭性的采样铲并不会增加文昌鱼的逃逸率），泥沙经0.5 mm 孔径网筛分选后，存留在筛网上的文昌鱼及其他大型底栖动物用5%的中性海水甲醛溶液固定后带回实验室。

2014年1月-6月逐月在厦门岛东部玩月坡潮间带低潮区，采用25cm×25cm 样框，挖深20cm，经0.5 mm 孔径网筛分选后，存留在筛网上的文昌鱼及其他大型底栖动物用5%的中性海水甲醛溶液固定后带回实验室。

在潮下带和潮间带获得的生物样品，在解剖镜下挑选并分类。大型底栖动物标本经吸水纸吸去体表水分后，在感量为0.1 mg 的电子分析天平上称得湿重。

1.2 大型底栖动物群落特征、单因素方差和相关分析方法

大型底栖动物群落种类多样性指数（species diversity index，以H′表示），公式如下：

大型底栖动物群落Pielous 种类均匀度指数（Evenness index，以J 表示），公式如下：

大型底栖动物群落丰度指数（Species richness index，以d 表示），公式如下：

Margalef 种类丰度指数：d= （S-1） /log2N式中：H′——种类多样性指数；

N——单位面积样品中收集到的底栖动物的总个数；

ni——单位面积样品中第i 种底栖动物的个数；

S——收集到的底栖动物种类数。

利用Primer 5.0 软件计算上述生物指数；利用SPSS 13.0 软件进行单因素方差分析（One-way ANOVA）和Person 相关性分析。

2 结果

2.1 厦门黄厝、十八线潮下带的文昌鱼和大型底栖动物

在黄厝潮下带海区获得大型底栖动物25 种（附表1），大型底栖动物平均栖息密度为80.7 ind/m2。在黄厝潮下带海区9 个取样站均有采集到文昌鱼，且均为白氏文昌鱼（Branchiostoma belcheri），平均栖息密度为51.1 ind/m2。文昌鱼栖息密度最高的是H9 取样站，为98.0 ind/m2，最低的是H7 取样站，为15.3 ind/m2。在十八线潮下带海区获得大型底栖动物25 种（附表1），十八线海区大型底栖动物平均栖息密度为76.2 ind/m2。值得注意的是在S6 取样站采集到10 种多毛类，其中腺带刺沙蚕（Neanthes glandicincta）栖息密度为67.4 ind/m2。十八线潮下带海区8 个取样站中除了S6 取样站外均有采集到文昌鱼，平均栖息密度为39.8 ind/m2。十八线潮下带海区文昌鱼栖息密度最高的是S2 取样站，为79.7 ind/m2，最低的是S6取样站，没有采集到文昌鱼（图2）。

图2 厦门黄厝、十八线海区的文昌鱼和大型底栖动物栖息密度

黄厝潮下带海区大型底栖动物平均生物量为13.46 g/m2，其中在H1 取样站采集到腹足类的扁玉螺（Neverita didyma），其生物量占该取样站大型底栖动物生物量的86.49%，因而也使H1 取样站的大型底栖动物生物量高于其它取样站。黄厝潮下带海区文昌鱼平均生物量为4.63 g/m2。文昌鱼生物量最高的是H9 取样站，为10.37 g/m2，最低的是H2取样站，为0.54 g /m2。十八线潮下带海区大型底栖动物平均生物量为6.53 g/m2，文昌鱼平均生物量为3.68 g/m2，文昌鱼生物量最高的是S4 取样站，为7.45 g/m2，最低的是S6 取样站，没有采集到文昌鱼（图3）。

在黄厝和十八线海区所采集到的文昌鱼体长范围为5.82～53.43 mm，以5 mm 为间隔将其划分成10 个体长组，统计各个体长组文昌鱼数量；两个海区所采集到的文昌鱼体重范围为0.2～313.5 mg，以30 mg 为间隔将其划分成10 个体重组，统计各个体重组文昌鱼数量。黄厝海区文昌鱼的平均体长为32.00 mm，平均湿重为85.1 mg；十八线海区文昌鱼的平均体长为34.39 mm，平均湿重为92.4 mg。两个海区的文昌鱼优势体长组均为30～35 mm，黄厝海区小个体文昌鱼较十八线海区多；两个海区的文昌鱼优势体重组均为60～90 mg（图4）。

图3 厦门黄厝和十八线海区文昌鱼和大型底栖动物的生物量

图4 黄厝、十八线海区文昌鱼体长组成（2014年8月）

图5 黄厝、十八线海区文昌鱼体重组成（2014年8月）

表1 黄厝和十八线海区大型底栖动物丰度指数（d）、均匀度指数（J）和多样性指数（H忆）

黄厝海区大型底栖动物丰度指数（d）平均值略低于十八线海区，而均匀度指数（J）和物种多样性指数（H′）平均值略高于十八线海区（表1）。

单因素方差分析（One-way ANOVA） 表明，除了黄厝海区和十八线海区之间的文昌鱼体长呈显著差异，文昌鱼体重、文昌鱼栖息密度、文昌鱼生物量、大型底栖动物栖息密度、大型底栖动物生物量、大型底栖动物丰度指数（d）、均匀度指数（J）和多样性指数（H′）均无显著差异（表2）。

2.2 厦门玩月坡沙滩低潮区文昌鱼和大型底栖动物

在玩月坡沙滩低潮区获得大型底栖动物13 种，其中多毛类4 种，占总种数的30.77%；甲壳类和双壳类各3 种，各占总种数的20.08%；腹足类2种，占总种数的15.38%；纽形动物1 种，占总种数的7.69%（附表1）。2014年2月和5月，黄厝低潮区大型底栖动物栖息密度较高，均为12.8 ind/m2（图6）。2014年6月，黄厝低潮区大型底栖动物生物量最低，仅为0.01 g/m2（图7）。连续6 个月逐月的调查，未在玩月坡沙滩低潮区采集到文昌鱼。

表2 黄厝海区和十八线海区大型底栖动物群落参数和文昌鱼种群参数的差异分析

图6 厦门玩月坡沙滩低潮区大型底栖动物栖息密度的月变化

图7 厦门玩月坡沙滩低潮区大型底栖动物生物量的月变化

2.3 厦门黄厝、十八线潮下带文昌鱼与底质粒径的关系

厦门黄厝潮下带砾、砂、粉砂、粘土含量分别在28.46～61.39%、38.6～71.53%、0～2.22%、0～0.01%之间，平均含量分别为41.10%、58.39%、0.51 %、＜0.01 %；十八线潮下带砾、砂、粉砂、粘土含量分别在1.48～24.45%、75.53～96.08%、0 ～ 13.81 %、0 ～ 1.43 %之间，平均含量分别为12.72%、83.83%、3.17%、0.28%（表3）。相关性分析表明，文昌鱼栖息密度和生物量与分选系数呈显著负相关（表4），说明分选性好的底质，有利于文昌鱼的栖息。

表3 厦门黄厝、十八线潮下带的底质粒径组成站位

表4 文昌鱼栖息密度和生物量与沉积物参数的相关系数（n=17）

3 讨论

3.1 厦门海域文昌鱼及其他大型底栖动物资源现状分析

黄厝潮下带大型底栖动物物种数、栖息密度和生物量分别为25 种、80.7 ind/m2和13.46 g/m2，十八线潮下带大型底栖动物物种数、栖息密度和生物量分别为25 种、76.2 ind/m2和6.53 g/m2。黄厝潮下带、十八线潮下带的文昌鱼栖息密度分别为51.1 ind/m2和39.8 ind/m2文昌鱼生物量分别为4.63 g/m2和3.68 g/m2。可见，厦门黄厝潮下带文昌鱼及其他大型底栖动物栖息密度和生物量均高于十八线潮下带的文昌鱼及其他大型底栖动物栖息密度和生物量，这与历史上的调查结果是相反的。如方少华等（2002）的调查结果显示，黄厝海区文昌鱼平均栖息密度为68.7 ind/m2，平均生物量为2.55 g/m2；十八线海区文昌鱼平均栖息密度为81.0 ind/m2，平均生物量为3.06 g/m2。翁朝红等于2007年调查的结果：黄厝海区文昌鱼平均密度为8 ind/m2，南线-十八线海区为18 ind/m2。可见，他们的结果是十八线海区文昌鱼栖息密度和生物量高于黄厝海区。

根据查寻的资料以及现场观察，我们认为黄厝和十八线潮下带文昌鱼资源的变化与近几年两个海区附近的海岸工程、采砂作业和政府管理有关。厦门翔安国际机场选址2007年7月启动，整个机场用地规划46 km2，其中造地约17 km2，2013年开始动工，由于机场的填海造地，导致附近海域粘土沉积和海区悬浮物增加；同时，采砂作业将导致文昌鱼栖息地底质的含沙量减少，而底质的改变将影响文昌鱼种群的分布（周秋麟等，1990；Luo et al，2014），从而降低十八线潮下带文昌鱼栖息密度和生物量。现场观察发现，一些运泥船在十八线海区倾倒污泥，导致十八线海区出现泥丘，十八线海区的S6 取样站为泥底，未能采集到文昌鱼，但却采集到一些栖息于泥沙底质的多毛类动物，如腺带刺沙蚕和寡鳃齿吻沙蚕（Nephtys oligobranchia）（附表1）。本研究结果显示，文昌鱼的栖息密度和生物量与底质粒径分选系数呈显著负相关，即文昌鱼少的站位底质分选性较差。根据2008年厦门珍稀海洋物种国家级自然保护区年报资料，黄厝和南线-十八线海区以中粗砂为底质，但中粗砂范围比前几年缩小很多，适合文昌鱼栖息的海区大大缩小（厦门市海洋环境质量公报，2008）。文昌鱼栖息地底质类型以粗中砂为主，有机质含铜较低（曾国寿等，1996）。文昌鱼对于有机质污染和底质质量的改变十分敏感（Rota et al，2009；Barboza et al，2012）。Chen 等人认为，在文昌鱼栖息地进行大型底栖动物群落变化的研究，对于文昌鱼种群的保护十分重要（Chen et al，2013）。Antoniadou 等在东地中海尔迈湾（Thermaikos Bay）的研究发现，有机质污染将导致文昌鱼栖息地中多毛类种类的增多（Antoniadou et al，2004），同时，也将导致文昌鱼种群数量减少（Rota et al，2009）。此外，文昌鱼放流是黄厝潮下带海区文昌鱼栖息密度和生物量高于十八线潮下带海区的原因之一。2005年和2008年，厦门黄厝海区开展了2 次文昌鱼放流活动，放流文昌鱼苗达十几万尾（翁朝红等，2012）。

厦门玩月坡潮间带文昌鱼及其他大型底栖动物资源贫乏，原因之一是处于厦门文昌鱼保护区的边缘，这里的潮间带沙滩也是人们旅游的海区，并且有多家酒店，如亚洲海湾大酒店、海悦山庄等，及污水排放工程的建设，人们对沙滩的踩踏不利于文昌鱼的栖息。

3.2 文昌鱼调查方法分析

在文昌鱼资源调查中，潮间带采用的调查方法不尽相同。曾国寿等1994年和1995年在黄厝潮间带采集文昌鱼时，每站每次取样面积为0.25～0.5 m2，样品厚度15 cm，当时获得的文昌鱼栖息密度为142 ind/m2，生物量8.10 g/m2。翁潮红等2006年和2007年在福建沿海潮间带中、低潮区，用铁铲、采样框（0.2 m×0.2 m）和筛子进行文昌鱼采集。翁潮红等的采样方法没有说明样框数和筛子的孔径。2013年10月，2014年1月至6月，在玩月坡潮间带低潮区，采用25 cm×25 cm 样框，挖深20 cm，经0.5 mm 孔径网筛分选。

潮下带采用的文昌鱼调查方法也不尽相同。方少华等（2002年）在黄厝潮下带采用开口面积为0.05 m2的HNM 型采泥器，每站取样4 次。当时获得的文昌鱼栖息密度为68.7ind/m2，生物量2.55 g/m2。翁潮红等（2010年）2006年和2007年在黄厝潮下带采用开口面积为0.1 m2的抓斗式采泥器，每个站采样面积至少为0.5 m2。当时获得的文昌鱼栖息密度为4.71 ind/m2，生物量0.26 g/m2。我们在黄厝潮下带，采用面积为32 cm× 34 cm 的特制采样铲，挖深10 cm。我们的结果是文昌鱼栖息密度为51.1 ind/m2，生物量4.63 g/m2。这一结果不仅与方少华等的结果比较接近，也与2009-2013年未公布的文昌鱼调查数据接近。可见，采用开口面积为0.05m2的HNM 型采泥器，每站取样4 次，以及采用面积为32 cm×34 cm 的特制采样铲的方法结果是相近的，而采用0.1 m2的抓斗式采泥器的方法可能导致获得的文昌鱼栖息密度和生物量偏低。

致谢：感谢福建省海洋研究所陈岚主任、黄昆师兄在文昌鱼资源调查中提供的帮助。

附表1 厦门海域大型底栖动物名录

2008年厦门市海洋环境质量公报.[2011-11-10].http：//www.hyj.xm.gov.cn/Ocean/Index.aspx.

Antoniadou C,Krestenitis Y,Chintiroglou C,2004.Structure of the"Amphioxus sand" community in Thermaikos bay (Eastern Mediterranean).Fresenius Environmental Bulletin,13：1122-1128.

Barboza C A M,Hadlich H L,Sandrini-Neto L,et al,2012.Is the distribution of the lancelet Branhciostoma caribaeum affected by sewage discharges An analysis at multiple scales of variability.Marine Pollution Bulletin，69：178-188.

Chen Y,Cheung S G,Shin P K S,2013.A baseline study of benthic community associated with Amphioxus Sand in subtropical Hong Kong.Marine Pollution Bulletin,72:274-280.

Luo Hao, Ma Minghui, Liang Bin, et al, 2014. Temporal and spatial dynamics of amphioxus population (Branchiostoma belcheritsingta原neuse) and its influential factors in Luan River Estuary，China. Ecology and Evolution,4(15):3027-3037.

Rota E,Perra G,Focardi S, 2009. The European lancelet Branchiostoma lanceolatum (Pallas) as an indicator of environmental quality of Tuscan Archipelago (Western Mediterranean Sea). Chemistry and Ecology.25:565-572.

曹玉萍，李凤华，梁红，1997.河北省东部海区文昌鱼的栖息环境及形态特征.河北大学学报，17（3）：43-46.

方少华，吕小梅，张跃平，2002.厦门国家级自然保护区厦门文昌鱼资源及其保护.海洋科学，10：9-12.

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金德祥，1953.厦门文昌鱼. 动物学报，5（1）：65-78.

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