人工固沙植被群落稳定性的研究进展

张智慧，晋 勇，高云昌，邢存旺，马增旺，赵广智

（1.凉城县林业局，内蒙古 凉城 013750；2.康保县林业局，河北 康保 076650；3.河北省林业科学研究院，河北 石家庄 050061）

稳定性是生态系统结构与功能中一直被广泛关注的一个重要特性。自从稳定性的概念被提出以来，围绕稳定性的定义以及稳定性的判定和测度指标等内容都做了大量的研究工作，但研究结果存在很大的差异。定义的多样性以及度量标准的不统一也给生态系统的稳定性研究带来了一些困难。本文对稳定性的定义以及判定和测度指标进行了综述和梳理，以期为生态系统的稳定性研究提供帮助。目前对于自然生态系统稳定性的研究较多，而对人工生态系统的研究仍然处于初级阶段。在我国，人工植被生态系统普遍存在着功能衰退和稳定性差等问题，尤其是人工固沙林多营建于水分缺乏、土壤贫瘠的沙漠化土地，由于树种选择不当、立地条件差等因素的综合作用，人工固沙林出现了生长不良、功能低下等不稳定现象。因此，本文通过对人工植被的生态稳定性研究进行了综述，以期为人工植被的恢复和持续健康发展提供理论依据。

1 稳定性的概念及其发展

1955年，植物学家MacArthur[1]在做群落学研究时发现一些群落的物种保持恒定，而另外一些群落中则表现出很大的变化，他认为前者是一种稳定的群落，而后者则为不稳定的群落，并首次提出了群落稳定性的概念：一个群落内种类组成和种群大小保持恒定不变，但这个概念比较笼统。1958年，动物学家Elton[2]根据对物种侵入的研究，认为如果一个植物或动物群落结构相对简单，则其对外来物种入侵的抵御能力就会较弱，更容易受到毁灭性的种群波动的影响，也就是说一个稳定的群落是指不易于受外来物种的入侵，其结果也是种群大小和物种组成保持恒定。May和Orians[3]首次将生态系统稳定性的概念具体化，将其定义为生态系统受到外界干扰后抵抗偏离平衡的能力以及在干扰消除后的恢复能力。

群落稳定性的概念被提出以后，人们从不同的研究角度对其进行了发展和补充。但是不同的学者往往都是通过特定的研究对象去论述生态系统的稳定性，并赋予了其不同的内涵和外延。因此，文献中定义稳定性的术语有很多，也引起了广泛的争论。其中具有不同内涵的稳定性术语主要有：惯性、恒定性、持久性、恢复性、弹性、变异性、抗性、变幅等；具有不同外延的稳定性术语主要有：局部稳定性、全局稳定性、循环稳定性、结构稳定性、轨迹稳定性、绝对稳定性、相对稳定性等。

我国学者对生态系统稳定性理论的发展也做出了重要的贡献。周集中、马世骏[4]把抵抗力和恢复力定义为生态系统对外界干扰的响应，把持久性和变异性看成2个描述性概念，没有涉及生态系统应付外界干扰的能力；然而现实的生物群落中存在着不同程度的外力干扰，因此这种对稳定性的理解过于理想化。黄建辉[5]把恢复力、抵抗力、持久力和变异性都描述为系统受到扰动后的反应。这种理解也许更为合理，但并没有反映出系统在不同性质扰动下响应的内涵。王国宏[6]在研究生物多样性与生态系统稳定性动态的基础上，根据扰动的性质，把生态系统区分为受非正常外力干扰和受环境因子时间异质性波动干扰2类系统，将稳定性的4个内涵理解为：对于受非正常外力干扰的系统而言，抵抗力和恢复力是稳定性适宜的测度指标；对于受环境因子时间异质性波动干扰的系统而言，利用持久性和变异性衡量系统的稳定性则更具实际意义。那些能适应环境因子的自然波动，并能保持其自身生存与繁衍的系统就是稳定的生态系统。柳新伟等[7]认为生态系统稳定性是不超过生态阈值的生态系统的敏感性和恢复力。该定义涉及了3个概念：敏感性、生态阈值和恢复力，敏感性是生态系统受到干扰后维持原有状态的时间和变化的大小；阈值是生态系统在改变为另一个进化（或退化）的系统前所能承受的干扰限度；退化生态系统的恢复力就是当干扰消除后生态系统回到原有状态的能力。

综上所述，稳定性概念包括了两个方面的含义：一方面是生态系统抵抗外界干扰的能力，即维持原有状态的能力，表现为系统的持久性、恒定性、惯性等；另一方面是系统的恢复能力，即当干扰消除后恢复到原有状态的可能性，具体表现为系统的恢复性和弹性。而变异性、抗性、变幅则表达了生态系统的稳定域，反映了系统受到干扰后的变化幅度。这些概念的内涵具有一定程度的交集，但又并非完全兼容。研究的内容不同，在一些具体问题的分析中便会出现各自不同的结论。事实上全局稳定的系统，其组成的亚系统可能不稳定，而局部稳定的系统，也并不一定是全局稳定。同时，森林生态系统组成上的不同也会导致其稳定性具有不同的含义。还有一些科学家认为，生态系统的稳定性应该是相对于初始状态，而不是平衡状态[8]。尽管稳定性的定义得到了补充和发展，但截止目前，无论是内涵还是外延，生态系统或群落、种群稳定性的定义仍然不够全面，而且彼此之间不能比较，且很难量化，加之人为活动对系统稳定性造成的影响，使这个问题更加复杂化。

2 稳定性的判定与测度指标

生态系统在时空上的动态变化以及结构和功能上的复杂性，使得至今尚没有统一的指标来表达生态系统的稳定性，这也使得生态系统稳定性的度量变得非常困难。在稳定性的研究过程中，针对不同的生态系统，生态学家提出了各自不同的稳定性评价指标，但这些方法都存在一定程度的缺陷，无法有效地应用到实际生态系统稳定性的评价当中。

法国生态学家在工业生产中发现了M.Godron稳定性研究方法，并将之引入到植物生态学研究中。它是根据植物群落中所有种类的数量和频度计算的。当植物种类的百分数和累计相对频度比值接近20/80时，群落就趋于稳定[9]。郑元润在群落演替预测研究的基础上，综合了群落演替和比较分析的方法，并引入数学模拟来研究森林群落系统的稳定性，使经典的M.Godron方法定量化，摒弃了人为主观的影响，具有较高的可信度，同时也使得测定过程更加容易，可实现高速自动化[10]。郭其强基于模糊综合评判理论，对陕北黄龙山林区4种主要森林群落类型的群落稳定性进行了评价，选择种群更新潜力、林地土壤肥力、林地生产力、物种多样性和人为干扰这5项指标，构建森林群落稳定性评价模型，通过计算该评价模型的隶属函数值来评判森林群落稳定性，该模型突出了对群落调查中所获取的林业数据的应用，并避免了繁琐的数学计算，提高了评价过程的可操作性[11]。根据山区生态环境质量的含义，李晓秀在评价北京山区生态系统稳定性时，分析了由14个评估因子构成的评估因子体系并制定了相应的分级标准，对评估因子进行了权值分析，在此基础上，建立了综合评估模型，提出了具体评估方法[12]。张明霞通过对秦岭松栎混交林28个样地的28个群落指标进行调查，通过主成分分析，得出稳定性综合指数值（F）并进行Ward聚类，采用Mantel-最优聚类簇数分析确定最优聚类簇数，对通过F值聚类的样地进行分组划分，确定稳定性等级[13]。闫东锋选择反映森林群落抵抗力、恢复力、持久性的15个评价指标，构建主成分分析和稳定度指数评价模型，计算相应的综合评价值和稳定度指数，以此分别评价了栎类天然次生林的群落稳定性，并认为对群落稳定性影响较大的指标为幼苗数量、林分密度和乔木物种多样性，与稳定度指数法相比，主成分分析法还可对评价指标的权重及其相互关系进行分析。岳天祥等通过利用热力学第二定理及熵的概念并建立数学模型，讨论了K型增长种群的稳定区域，该方法为生态系统稳定性研究提供了一种新的途径[14]。另外，伍业钢[15]、吴明作[16]用谱分析法分别研究了红松和栓皮栎种群的稳定性。

3 人工植被生态稳定性的研究进展

人工植被一般是指通过播种和植苗造林等人工措施建立起来的用材林、农田防护林、水土保持林、防风固沙林以及人工草地、草坪等植被类型。维持人工植被稳定性通常会受到群落内优势种群的更新情况、种间竞争作用、生物多样性、生产者分解者功能关系等一系列生态学过程的控制。在不同的情况下，其中任何一方面的波动都可能成为影响人工植被稳定性的主导因素。与天然生态系统不同，人们会依据林分经营目标，人为的控制人工生态系统的结构，如树种组成、垂直结构和种群密度等，因此人工植被生态系统的稳定性研究，主要针对的应该是在系统功能上，而不是系统结构[17]，系统功能的实现程度体现了系统结构的合理程度和稳定程度[18]。同时，人工植被的种植、后期管理以及功能的发挥都是一个连续不断的动态过程，因此其稳定性也并非保持在某一平衡点，而是具有动态与发展的特点。目前对人工植被稳定性的研究主要集中于对人工林的研究，而人工林生态系统的稳定性其实质就是促进人工林的可持续性。曾德慧等认为人工林稳定性就是在一定的立地条件下，在一个世代的时间跨度内，一定面积的林分能够完成其生命周期，并提供相应的净初级生产量的能力，并提出了人工林稳定性评价的6个标准：人工林能否顺利成活、能否正常生长、寿命的长短、抗御不良环境的能力、林分结构是否合理以及林分的生产力大小[19]。林考焕在综合了各类人工林群落稳定性定义并结合国内外稳定性的研究进展，给出了一个普适性的定义，即在一定时间长度和特定区域内，人工林群落够维持一定大小的初级生产力，并能相对有效地发挥各种功能，对正常环境波动或者在生态阈值范围内的干扰具有良好的顶抗力，并且能够在群落结构和功能受损后具有相应的恢复能力[20]。

董世魁等认为维护持久、高效的人工草地，并提高人工草地的生产力是合理调控其群落稳定性的有效途径，其调控机制主要有环境压力（水、肥条件）、牧草组分种间竞争（品种组合）和干扰活动（放牧和刈割）等3种方式[21]。石永红等研究了甘肃河西半荒漠地区的6种混播牧草的群落稳定性，认为控制叶面积指数、保护草地植物多样性和维持草地营养平衡，可使群落获得较高的稳定性[22]。于云江等运用群落演替与风沙流因子分析相结合的方法论证了群落的稳定性，认为生态系统的稳定性在很大程度上取决于植物群落对干扰的抵抗能力和自我修复能力，在沙坡头地区，以油蒿为主的人工群落在长期的自然演替过程中已经达到了适应其生境条件的动态稳定过程[23]。

王露露对陕北黄土区主要人工乔木林的群落稳定性进行了研究，并根据干扰稳定性的定义，探讨通过测定群落中平均木的径向生长量对气候变化的相对幅度来测定人工林群落稳定性的可行性，研究认为降雨是影响该地区人工乔林生长以及稳定性的关键限制性因子，基于年轮宽度波动测定群落稳定性，与基于模糊综合评价方法的稳定性评价结果具有较好的一致性，是研究干旱区乔木林稳定性的可靠方法[24]。刘增文等从养分循环利用的角度对森林生态系统稳定性进行了理论研究，发现在微小干扰的情况下，养分高流速系统较低流速系统具有较大的恢复力，但在巨大的干扰情况下，低流速系统较高流速系统具有较大的最后恢复力，并指出进行生物地球化学分类是森林生态系统功能稳定性研究的一个重要途径[25]。冯耀宗在区别自然与人工系统稳定性特性的基础上，认为有关描述自然生态系统稳定性的概念如恢复力、易变性、可靠性和脆弱性等均不适合概括人工生态系统的稳定性。人工生态系统的稳定性是系统运动效率、抗性以及生物与非生物各要素之间相互作用等系统动态平衡状况的综合特性。人工生态系统稳定性概念应该体现为动态的、发展的、整体的、因子间相互联系等主要特点[26]。针对人工林群落稳定性与森林经营措施的关系，安云等对不同间伐强度下华北土石山区的油松人工林的群落稳定性进行了评价，认为通过适度间伐可以提高植被群落的稳定性，促使森林演替朝着健康的方向发展[27]。

目前我国人工植被普遍存在着稳定性差，生长不良和功能衰退等问题[28-32]。关于人工植被稳定性差的原因，针对不同生态系统不同对象的研究，往往会得出不同结论。主要有：人工植被品种选择不当造成土壤水分失衡[33]或养分耗竭[34]，导致地力衰退，或者植物不适应实际立地条件而生长不良甚至死亡[35-36]；抚育管理不及时，致使郁闭度过大等[37-38]；林分结构单一，生物多样性低[38-39]；林木的自毒作用[31，40-41]；人工林连作导致土壤理化性质恶化[42-43]。

4 防风固沙林生态稳定性研究进展

在北方干旱半干旱地区，营建防风固沙林是减缓土地沙漠化的有效途径[44]。随着我国土地沙漠化的治理进程，沙地造林面积不断扩大，然而由于树种选择不当、立地条件差等因素的综合作用，人工固沙林出现了生长不良、功能低下等不稳定现象[45]。人工固沙林稳定性的实质是人工固沙林能否持续健康存在并发挥出应有的作用，可持续性是评价人工固沙植被恢复成功与否的主要标准之一。对人工固沙林的生态稳定性进行研究，能够为干旱半干旱地区的植被恢复与重建提供理论与技术支撑。

人工固沙林是在沙漠化土地上营造的以防风固沙为主要经营目标的林分，对其稳定性进行评价应体现林分在该环境条件下的生长状况、抵抗不良干扰能力和固沙护土等功能。邢存旺等认为人工固沙林生态稳定性就是：在风蚀沙化条件下，林分能够处于某一稳定的生长状态并且持续保持这种生长状态，同时具有明显的固沙、改土效果，并认为人工固沙林的生态稳定性是林分在世代时间尺度上与沙漠化环境相互作用的结果，是林分的生命周期、树种抗性以及系统防护功能等系统动态平衡状况的综合特性[46]。这一理解充分体现了人工固沙林所处的沙漠化的环境条件以及林分防护功能的发挥。

曹成有等选择科尔沁沙地2、5、15、35a生小叶锦鸡儿人工群落和天然群落进行对比研究，探讨了人工防风固沙林物种多样性在35a间的变化以及对大气持续干旱的抵抗力和对外界干扰的恢复能力。结果表明，在人工固沙群落中1a生植物始终处于优势地位，物种多样性指数逐渐提高，但明显低于天然群落。在受到持续高温干旱的干扰时，人工群落土壤条件极度恶化，植物生长停止。沙地植物群落对牲畜取食具有一定的补偿能力，人工群落个体的补偿点和超补偿点明显低于天然群落。同时研究认为冗余结构的变化是导致群落稳定性变化的内在原因[47]。杨东华采用空间代替时间的方法，研究了科尔沁沙地不同发育阶段人工固沙林的物种多样性、立地质量变化以及种群稳定性，并对人工固沙林的群落稳定性进行了综合评价，结论认为科尔沁沙地稳定的人工固沙林群落应具备以下条件：①适于当地环境条件②对外界干扰具有一定的抵抗性和恢复性③具有正常生长发育和自我更新能力（4）有较为完善的种群结构[48]。邢存旺等以河北省黄羊滩人工固沙林为对象，建立了包括生命周期、树种抗性和系统防护功能相关的12项指标的生态稳定性评价指标体系，并应用模糊数学隶属函数值法，对该地区不同林分类型人工固沙林的生态稳定性进行评价，在此基础上对不同稳定状态的林分类型提出经营对策，同时该研究利用极端干旱事件，将林木的死亡率、落叶率和生长量作为抗旱指标，对固沙树种的抗旱性进行了分析排序[46]。杨东华等以科尔沁地区半流动沙丘地上6a生踏郎人工灌木防风固沙林为对象，并选取立地质量相近的撂荒地作为对照，通过种群结构统计、土壤理化性质测定和群落物种多样性测度，对不同生境条件下的踏郎稳定性进行了评价，综合评价稳定性结果认为：坡下＞坡上＞坡中＞撂荒地[49]。

5 森林生态系统稳定性研究的发展趋势

综上所述，生态系统的稳定性是一个非常复杂的问题，所涉及的内容包括生态系统的组成、生态功能和一切干扰因素。虽然人们从不同角度去研究生态系统的稳定性，但对其研究方法和理论至今还没有一个统一的认识，甚至连稳定性的定义也尚未达成共识，因此仍然需要做进一步深入的研究。目前研究主要集中于森林生态系统，且多集中于天然林，对人工林生态系统的研究虽然取得一定的进展，但仍处于初级阶段。同时，对生态系统的稳定性评价也存在很多问题，如在各种指标评价体系中，有的层次划分比较含混，有些项目选择没有代表性，或者选择的项目相互交叉、包容，不在同一个层次上。再者，对不同的生态系统采用不同的评价方法，使得研究结构缺少横向或纵向比较的可能性。很多评价方法需要依靠数学模型的应用，这就要求有较高的数学背景知识，而对于数学功底较差的基层工作者来说应用起来比较吃力。上述众多因素导致生态系统稳定性的评价工作存在很多困难。因此，在以后的森林生态系统稳定性研究中，应该在思路上区分生态系统的类型和经营目标，在充分调查研究的基础上，确定稳定性的具体内涵，并以此为依据确定稳定性具体的指标和标准。运用一般的数学知识，建立一个林业工作者都能够接受的通俗易懂的评价方法，并且选择林业调查上常用的指标对森林稳定性进行评价，是目前研究的一个关键问题。在操作方法上，首先要选择能够表征生态系统稳定性特征的参数；其次对这些参数进行区分归类，分析其生态意义；再次是对这些特征参数进行度量，确定每个特征参数在稳定性评价中的权重系数；最后确定稳定性评价的方法，建立稳定性的评价体系。针对不同类型的生态系统和不同区域范围的生态系统，其特征因子、特征因子的权重以及评价指标体系是不一样的，要依据生态系统的组织结构、演变规律、经营目的和服务目标的不同建立不同的评价体系。

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