茶树害虫抗药性及抗性机制研究进展

周铁锋，杨 青，毛宇骁

(1.杭州市农业科学研究院，浙江杭州310024;2.浙江省杭州市富阳区农技推广中心，浙江富阳311400)

茶树害虫是茶叶生产的重要制约因素之一，为减少茶树害虫造成的损失，茶农会采取诸如农业防治、物理防治等多种防治措施，其中化学防治以其作用迅速、见效快、防效好、简便易行而被普遍采用，也为茶叶的优质高产起到了重要作用，但在防治过程中许多茶农普遍存在长期使用单一农药品种、滥用农药、施药次数过频、农药用量过大等问题，促使害虫产生了抗药性。而反复用药、施重药不仅浪费人力、财力、物力，同时也带来了对茶园生态系统的破坏和对茶叶的污染。因此，研究茶树害虫的抗药性对于促进茶树害虫综合治理具有重要意义。

目前，国内外对茶树害虫的研究多集中在生态学、生物学和防治方面(包括生物防治和化学防治)，内容主要涉及茶树害虫的形态特征、生态分布、取食和危害特征、消长规律变化、天敌种类及对其的控制效果、生长发育与温湿度的关系、生态因子和食料对其影响、农药药效试验以及防治效果的测定等［1－19］，但少见关于茶树害虫抗药性及抗性机理的研究报道。鉴于此，笔者介绍了目前国内外关于茶树害虫抗药性及抗性机理的研究进展，旨在为促进茶树害虫综合治理提供参考。

1 茶树害虫的抗药性研究

昆虫抗药性是指昆虫具有耐受某种药剂杀死的能力［20］。自1908年美国的Melander首次发现梨圆蚧对石硫合剂有抗药性以来，害虫抗药性事例逐年增加，特别是20世纪70年代以来，害虫对常用杀虫剂的抗性产生很快。据不完全统计，目前已有600多种害虫对1种或几种杀虫剂产生了一定的抗性［21］。就杀虫剂而言，继DDT之后，有机合成杀虫剂中有机氯类、有机磷类、氨基甲酸酯类及拟除虫菊酯类的杀虫剂相继都产生了抗性［22］，就连目前新开发的氯化烟碱类杀虫剂吡虫啉［23］、生物农药阿维菌素［24］、苏云金杆菌(Bt)［25］、苯甲酰基脲类杀虫剂啶虫隆［26］、苯并吡唑类杀虫剂氟虫腈等［27］也都有抗性产生的报道。

茶园中常用农药主要有菊酯类农药(溴氰菊酯、联苯菊酯、三氟氯氰菊酯、氯氰菊酯等)、有机磷农药(敌敌畏、辛硫磷)、烟碱类农药(吡虫啉)、杀螨剂(克螨特、速螨酮)、植物源农药(苦参碱、鱼藤酮)和Bt等，相对于水稻、蔬菜等大众作物，茶园中可用于防治害虫的药剂极少，茶农防治时选择空间较小，从而导致茶农在防治时长期单一连续使用同一类农药甚至同一种杀虫剂，进而导致害虫抗药性增强，防效显著下降，害虫连年暴发。在杭州部分茶区(余杭、西湖)及邻近茶区(安吉)调查中发现，茶尺蠖对菊酯类农药、假眼小绿叶蝉对吡虫啉的抗性问题极为突出。如防治假眼小绿叶蝉的10%吡虫啉，原来用量为300 g/hm2即可起到较好的控制效果，现在部分茶农用量提高到1 500 g/hm2，防效仍不佳。有些茶农即便改用德国拜耳公司新开发的70%吡虫啉水分散制剂(艾美乐)，其用量也高达75 g/hm2，防效也不理想。防治茶尺蠖的2.5%联苯菊酯(天王星)，其10年前的使用推荐用量为300～450 ml/hm2，而目前用的10%联苯菊酯(金标天王星)，其用量也高达300～450 ml/hm2，用量相当于提高了4倍，但仍不及10年前的防效。无论是茶农还是农技推广人员，对茶树害虫的抗药性都有直观的感受，但由于种种原因，目前茶树害虫抗药性研究的报道很少。

日本曾有文献报道茶橙瘿螨对有机磷、拟除虫菊酯有抗性，并进一步研究发现茶橙瘿螨对有机磷农药的抗性与酯酶活性增强有关［28］。王念武等［29－30］通过测定各地假眼小绿叶蝉的LC50值，再结合比较相对敏感品系，得出阿克泰的抗性达到13.3倍，莫比朗的抗性达到10.1倍，吡虫啉的抗性达到6.7倍，啶虫脒的抗性达到6.9倍。通常研究认为抗性倍数达到5倍以上即被认为产生抗性，那么阿克泰、莫比朗、吡虫啉、啶虫脒在福州、福安、寿宁均已产生一定程度的抗性。徐德良等［15］采用点滴法测定了不同测试点采集的茶尺蠖种群的3龄幼虫对敌杀死、天王星、赛丹3种农药的抗性。结果表明，测定茶区的茶尺蠖对敌杀死普遍产生抗性，其中宜兴、溧阳茶区的抗性水平最高，达到18.2～19.5倍，金坛、句容茶区抗性水平较低，为6.1～9.6倍，而溧水、苏州茶区则抗性不明显，仅为3.2～3.5倍。段丽霞等［31］研究表明，贵州省安顺、黔南、黔西南等地茶区的主要害虫小绿叶蝉、茶绿盲蝽、茶尺蠖等对乐果、敌敌畏、辛硫磷等常用农药的耐药性明显增强，施药浓度由原来的1 500～2 000倍提高到目前的500～800倍，仅春季茶期间的喷药次数高达6次，防效反而由过去的95%以上下降到目前的80%左右。部分茶区的多种害虫对近年普遍使用的敌杀死、来福灵、功夫等拟除虫菊酯类农药也表现出不同程度的抗药性。

2 茶树害虫抗药性机理研究

受茶叶产业规模等影响，从事茶树病虫害研究的人员较少，对茶树害虫抗药性及机理研究的人员则更少，根据国内文献检索，目前关于茶树害虫抗药性机理的研究尚未见报道。害虫产生抗药性的原因较多，通常分为行为抗性、生理抗性和生化抗性(或代谢抗性)［20］，其中代谢增强所产生的抗性主要涉及三大类酶系，分别为细胞色素P450单加氧酶介导的多功能氧化酶(MFO)、酯酶(ESTs)和谷胱甘肽-S-转移酶(GSTs)［32］。目前，测定害虫抗药性的技术大体也有2类:一类是生物测定技术，以完整个体的昆虫活体作为测试对象，评价杀虫剂对昆虫的毒力;另一类是离体生化测定技术，包括测定酶活性或昆虫体内抗药性基因特定DNA序列的性质和数量［33］。最容易、最快地初步了解可能的抗药性机理方法是应用杀虫剂增效剂的方法［34］。增效剂能够大幅度提高杀虫剂毒力，通过简单比较加与不加增效剂情况下的抗药性指数(即抗与感品系LD50值之比)来测定增效剂在克服抗药性中发挥的作用。目前，研究中常见的增效剂有:多功能氧化酶抑制剂胡椒基丁醚(PBO);无毒的有机磷酸酯抑制剂，如磷酸三苯酯TPP(O，O，O-三苯基磷酸酯)及脱叶磷DEF(S，S，S-三丁基磷酸三硫酯，一种棉花脱叶剂);谷胱甘肽-S-转移酶抑制剂 DEM 等［35］。

3 结语

多年来，由于防治茶树害虫的防治药剂选择性极小，长期、单一、大规模地使用相似药剂防治，导致茶树害虫不可避免地产生抗药性，但由于种种原因，对茶树主要害虫抗药性测定的研究较少，对茶树害虫抗药性机理的研究国内更是贫乏，因此，研究目前茶园主要害虫对茶园常用药剂的抗药性，明确抗药性水平，同时阐明茶树主要害虫的抗药性机制，对于茶园病虫害的防治有重要意义。

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