贵州强度石漠化石生藓类区系分布及生态特征

张显强　谌金吾　孙敏

摘要：对强度石漠化区域石生环境30个样点150个样方藓类植物进行调查，共记录石生藓类9科25属55种。优势科为丛藓科（Pottiaceae）和真藓科（Bryaceae），共17属，41种；优势属为曲柄藓属（Campyulopus）、净口藓属（Gymnostomum）、扭口藓属（Barbula）、真藓属（Bryum）、小石藓属（Weisia）、绢藓属（Entodon）6个属，共30种。区系分布由10个成分组成，其中以温带成分为主，兼以热带亚洲、中国特有和东亚成分。生活型以丛集型和交织型为主，共占总种数的96.4%，平铺型较少。由于喀斯特强度石漠化区域岩石大多为碳酸盐岩，干旱和土壤营养瘠薄环境导致群落类型以干燥石生苔藓群落占绝对的优势。因此，区域内耐旱的石生藓类得以较好生长和繁殖，逐渐在岩石表面积累了薄土层，进而改善了岩面局部的温湿环境，在一定程度上为其他植物的殖居创造了条件。

关键词：喀斯特石漠化；石生藓类；区系分布；生活型；群落类型

中图分类号：Q948.15；Q948.2 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）01-0031-08

喀斯特山地石漠化是土地荒漠化的主要类型之一，是人类不合理经济活动叠加于脆弱生态地质环境背景上的综合作用结果[1]。石生苔藓植物群落是指生于岩石或石质的基础上所形成的一个重要生态类型，在丰富苔藓植物的多样性上起着重要的作用[2，3]。目前国内外对石生苔藓植物群落的研究多集中在对多样性分布格局与环境关系的描述上[4-6]，涉及海拔[7，8]、光照[9，10]、纬度[11]、湿度[10，12]、岩石种类[13]、岩面的倾度和朝向[14，15]、生境孤立程度或连贯性[9，16，17]、石块面积[9，18]、异质程度[6，9，18]、岩面基质的演替阶段[19]、郁闭树种及岩面落叶层种类[20]等等。莫亚鹰等[21]和陈子林等[22]研究石生苔藓分布与环境的关系，认为海拔高度、水分条件和光照强度是影响石生藓类分布的主要环境因素，石面光洁度其次，而石面坡度与其分布没有显著的相关性。宋红涛等[23]认为土壤基质、岩面土层厚度和湿度对苔藓分布的影响较大；与土生苔藓植物相比，人为干扰对石生苔藓植物分布的影响更大。

苔藓植物不仅是裸岩的开拓者，而且也在改变着岩石的理化性质。一方面生长在岩石表面的苔藓能分泌一些酸性物质，逐步溶解岩面；另一方面岩石上的苔藓植物吸收并且保存来自雨水的Ca（HCO3）2于表面，致使Ca（HCO3）2更加有效地分解，进而加剧了CaCO3的沉淀，使周围的苔藓层逐渐胶结而变硬，最终形成钙化石[24]。石生藓类在岩面的殖居、演替不仅改善了岩面的持水性，而且其代谢过程直接影响岩面物理化学性质变化，尤其是一些酸性物质的分泌，降低岩面硬度，加速岩面溶蚀，进而形成生物微环境，为其他生物类群拓展了新的生态位[24，25]。迄今为止，关于石漠化区域石生藓类的相关研究较少，仅见区系分类[26-31]、生活型[32-34]和群落结构特点[35-37]等相关研究，而对于强度石漠化区域石生藓类生态特征和区系分布未见相关报道。因此，作为石漠化最严重的贵州，开展石生藓类区系调查和生态学研究，揭示该区域石生苔藓植物的分布特点，可为保护该地区苔藓植物多样性和石漠化生态环境的治理提供理论数据。

1 研究区概况

贵阳市位于贵州省中部，地理位置为26°11′-26°34′N，106°27′-106°52′E，地处黔中山原盆地，海拔最高1 655.9 m，最低999 m，平均海拔1 100 m，属亚热带季风湿润气候，年平均温度为15.2 ℃，年平均降水量为1 178 mm，年平均日照时间为1 214. 6 h，年平均相对湿度为85%。具有冬无严寒、夏无酷暑、气候温和、雨量充沛、雨热同季的特点。成土母岩主要是白云质灰岩和钙质白云岩，土壤为石灰土，占全市面积的85%。森林覆盖率为5%～15%，植被覆被率为10%～90%，裸岩率为10%～90%，土地开垦率为10%～70%，石漠化特征表现明显，平均石漠化率为36.79%。地带性植被为中亚热带湿润常绿阔叶林，自然植被主要以壳斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）为主，次生植被有杨梅[Myrica rubra（Lour.） Siebold & Zucc.]、光皮桦（Betula luminifera H. Winkl.）、柏木（Cupressus funebris Endl.）、女贞（Ligustrum lucidum Ait.）、桃[Prunus persica （L.）Batsch.]、李（Prunus salicina Lindl.）、火棘[Pyracantha fortuneana（Maxim.）Li）、粗叶悬钩子（Rubus alceaefolius Poir）等。

无林地以五节芒[Miscanthus floridulus（Lab.） Warb.ex Schum.et Laut.]、海金沙[Lygodium japonicum （Thunb.） Sw.]、过路黄（Lysimachia christiniae Hance）、悬钩子（Rubus palmatus Thunb.）、野葛（Pueraria lobata （Willd.） Ohwi]、金樱子（Rosa laevigata Michx.）、荩草[Arthraxon hispidus （Thunb.） Makino]、白茅[Imperata cylindrica （Linn.） Beauv.]、野菊[Dendranthema indicum（L.） Des Moul.]、一年蓬[Erigeron annuus（L.）Pers.]、拔葜（Smilax chinensis L.）等草本植物为主，植被覆盖度在15%～30%之间。

2 材料与方法endprint

2.1 野外调查

根据李瑞玲等[38]喀斯特土地石漠化现状评价指标体系（表1），在贵阳市花溪区、白云区、修文县、开阳县和清镇市强度石漠化区域设置样方对石生藓类进行野外调查、标本采集和种类鉴定。选择30个面积各为10 m×10 m的样点，每个样点取5个样方，样方大小20 cm×20 cm，共计样方150个。每个样方中不同种类的盖度用网格法测定[39]。记录每个样方中出现的苔藓种类和盖度。

2.2 标本鉴定

于2010年4-11月在贵阳市各区县进行了3次实地考察和标本采集，共采集苔藓植物标本400 余号，根据《中国苔藓植物志》（1-10卷）、《中国藓类植物属志》（上、下册）、《中国苔藓植物图鉴》、《西藏苔藓植物志》、《横断山区苔藓志》、《云南植物志》（17-19卷）、《中国藓类植物名录》等工具书对标本进行鉴定和定名[40]。

3 结果与分析

3.1 石生藓类的种类组成

由表2可知，强度石漠化有分布的科有牛毛藓科（Ditrichaceae）、曲尾藓科（Dicranaceae）、丛藓科（Pottiaceae）、真藓科（Bryaceae）、羽藓科（Thuidiaceae）、 青藓科（Brachtheciaceae）、绢藓科（Entodontaceae）、 灰藓科（Hypnaceae）和金发藓科（Polytrichaceae）9个科。从表3可知，强度石漠化分布的苔藓植物优势科有丛藓科（Pottiaceae）和真藓科（Bryaceae）2个科（种数≥10），共有苔藓植物11属，33种，分别占苔藓植物总属数的44%，总种数的60%，构成了强度石漠化苔藓植物的主体。优势属有曲柄藓属（Campyulopus）、净口藓属（Gymnostomum）、扭口藓属（Barbula）、真藓属（Bryum）、小石藓属（Weisia）、绢藓属（Entodon）等6个属（≥3种），共计苔藓30种，占总种数的54.5%（表4）。在强度石漠化广泛分布的种有短齿牛毛藓（Ditrichum brevidena Nog.）、黄曲柄藓[Campylopus schmidii（C. Muell.）Jaeg.]、卷叶曲柄藓[Campylopus involuius（C. Muell.）Jaeg.]、卷叶丛本藓（Anoectangium thomsonii Mitt.）、扭叶丛本藓（Anoectangium stracheyanum Mitt.）、铜绿净口藓（Gymnostomum aeruginosum Sm.）、东亚小石藓[Weisin exserta （Broth.） Chen.]、短叶小石藓（Weisin semipallida C. Muell.）、小口小石藓[Weisia microstoma（Hesw.）C.Muell. ]、北地扭口藓（Barbula vinealis Brid.）、狭叶扭口藓（Barbula subcontorta Broth.）、长尖扭口藓（Brabula ditrichoides Broth.）、刺叶真藓（Bryum lonchocaulon C.Muell.）、狭网真藓（Bryum algovicun Sendt. ）、近高山真藓（Bryum paradoxum Schwaegr.）、真藓（Bryum argenteum Hedw.）、沼生真藓（Bryum knowltonii Barnes.）、细叶真藓（Bryum capillare Hedw.）、黄色真藓（Bryum pallescens Schleich. ex Schwaegr.）、弯叶真藓（Bryun recurvulum Mitt.）、丛生真藓（Bryum caespiticium Hedw.）、穗枝赤齿藓[Erythrodontium julaceum（Schwaegr.）Par.、尖叶绢藓（Entodon acutifolius R. L. Hu）、美灰藓[Eurohypnum leptothallum（C. Muell.）Ando.]、小胞仙鹤藓[Atrichum undulatum （Hedw.） P. Beauv.]、小青藓（Brachythecium perminusculum C. Muell.）等物种。值得注意的是短齿牛毛藓（Ditrichum brevidena Nog.）、真藓（Bryum argenteum Hedw.）等主要生长在土壤上的苔藓植物在岩石与土壤接触的地方也有广泛的分布，往往石头上生长的情况比土壤中生长的更好，更能适应石生的环境，这可能与人为剧烈干扰密切相关。

3.2 石生藓类的区系分析

依据吴征镒等[41]对种子植物属分布类型的划分以及王荷生[42]的区系分布类型结构，强度石漠化区域藓类植物有 10个区系分布成分（表5）。

3.2.1 世界广泛分布成分（Cosmopolitans） 几乎遍布世界各大洲而没有特殊分布中心，或虽有一个或数个分布中心而包含世界分布的种。 强度石漠化调查区域属于此种分布的苔藓植物有钙土净口藓[G. calcareum Nees et Hornsch.]、真藓（B. argenteum Hedw.）、丛生真藓（B. caespiticium Hedw.）、大羽藓[T. cymbifolium （Dozy et Molk.） Dozy et Molk.]4种。

3.2.2 热带亚洲和热带美洲间断分布成分（Tropical Asian and Tropical Central American elenents） 包括间断分布于美洲和亚洲温暖地区，从亚洲延伸到安德里亚东北部或西南太平洋岛屿。研究区属于此种分布的苔藓植物有橙色净口藓[G. aurantiacum （Mitt.） Jaeg.]1种，占该区苔藓植物总种数的 1.96%。endprint

3.2.3 旧世界热带分布成分（Paleotropical elements） 分布于亚洲、非洲和大洋洲热带地区及其邻近岛屿，以与美洲新大陆相区别。研究区属于此种分布的苔藓植物只有节茎曲柄藓[Campylopus umbellatus （Arnoth.） Par.）]1 种，仅占该区苔藓植物总种数的1.96%。

3.2.4 热带亚洲分布成分（Tropical Asian elements） 分布于旧世界热带的中心部分，范围包括印度、斯里兰卡、 中南半岛、印度尼西亚、加里曼丹、菲律宾及新几内亚等，东面可达斐济等南太平洋岛屿，但不到澳大利亚大陆。其分布区的北部边缘，到达中国西南、华南及台湾，甚至更北地区。研究区属于此种分布的苔藓植物有黄曲柄藓[C. schmidii（C. Muell.）Jaeg.]、卷叶曲柄藓[C .involuius（C. Muell.）Jaeg.]、狭叶拟合睫藓[P. angustata （Mitt.）]、细拟合睫藓[P. duriuscula （Wils.） Chen.]、尖叶扭口藓原变种（B. constricta Mitt. var. constricta）、弯叶真藓（B. recurvulum Mitt.）、穗枝赤齿藓 [E. julaceum（Schwaegr.）Par.]7种，占该区苔藓植物总种数的13.73%。

3.2.5 北温带分布成分（North Temperate elements）

广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带地区。研究区属于此种分布的苔藓植物有铜绿净口藓（G. aeruginosum Sm.）、酸土藓[O. cylimdricus（Brid.）Hilp.]、反叶扭口藓[B. reflexa（Brid.）Brid.、北地扭口藓（B.vinealis Brid.）、中华墙藓[T. sinensis（C. Muell.）Broth.]、刺叶真藓[B. cirrhatum Hoppe et Hornsch.]、狭网真藓（B. algovicun Sendt.）、蕊形真藓（B. coronatum Schwaegr.）、沼生真藓（B. knowltonii Barnes.）、钙土真藓（B.algovicum Sendtn. ex C. Mull.）、细叶小羽藓[H. microphyllum （Hedw.） Broth.]、狭叶小羽藓[H. angustifolium（Hampe et C. Muell.） Broth.]、羽枝青藓[B. plumosum（Hedw.）B. S. G.]、厚角绢藓[E. concinnus（De Net）Par.]、短柄绢藓（E. micropodus Besch.）、薄叶绢藓（E. scariosus Ren. et Card.）等17种，占该区苔藓植物总种数的33.33%。

3.2.6 东亚和北美洲间断分布成分（East Asina and North American elements） 间断分布于东亚和北美洲温带及亚热带地区。研究区属于此种分布的苔藓植物有变形小曲尾藓[D.varia（Hedw.）Schimp.]、小口小石藓[W.microstoma（Hesw.）C. Muell.]2种，占该区苔藓植物总种数的3.92%。

3.2.7 旧世界温带分布成分（Old World Temperate elements） 分布于欧洲、亚洲中-高纬度的温带和寒温带，或个别种延伸到北非及亚洲-非洲热带山地，或澳大利亚。研究区属于此种分布类型的有4种，占该区苔藓植物总种数的7.84%，为尖叶平蒴藓[P.demissum（Hook.）Lindb.]、黄色真藓（B. pallescens Schleich.ex schwaegr.）、细叶真藓（B. capillare Hedw.）、大丛藓[M. hornschuchiana （Hook.） Lind. ex Limpr.]。

3.2.8 温带亚洲分布成分（Temperate Asian elements） 范围一般包括从中亚或南俄罗斯至东西伯利亚和东北亚，南部界线至喜马拉雅山区，我国西南、华北至东北，朝鲜和日本北部，也有的分布到亚热带亚洲，甚至到新几内亚。属于此种分布的苔藓植物有美灰藓[E. leptothallum（C.Muell.）Ando.]、大灰藓[Hypnum plumaeforme Wils.]2 种，占该区苔藓植物总种数的3.92%。

3.2.9 东亚分布成分（East Asian elements） 指从东喜马拉雅一直分布到日本，一般向东北部超过俄罗斯境内的阿穆尔州，并从日本北部至萨哈林，向西南不超过越南北部和喜马拉雅东部，向南最远达菲律宾、苏门答腊和爪哇；向西北一般以中国各类森林边界为界。研究区属于此种分布的苔藓植物有8种，根据分布中心的不同，可以分为三种变型：①东喜马拉雅-日本（Japano-Himalayan elements）：该变型指某些向北分布至西伯利亚，向南可达亚洲热带地区的种。研究区属于此种变型的苔藓植物有狭叶美喙藓（E. coarctum C. Muell.）、小胞仙鹤藓[A. rhystophyllum （C. Mull.）Par.]、硬叶净口藓[G. subrigiulum （Broth.） Chen.]3种，仅占该区苔藓植物总种数的5.88%。②中国-喜马拉雅（Sino-Himalayan elements）：该变型的分布中心位于东亚成分的西部，物种延伸不到日本。研究区属于此种变型的苔藓植物有 3种，占该区苔藓植物总种数的 5.88%，分别是卷叶丛本藓（A. thomsonii Mitt.）、扭叶丛本藓（A. stracheyanum Mitt.）、近高山真藓（B. paradoxum Schwaegr.）。③中-日本 （Sino-Japanese elements）：该变型的分布中心位于东亚区系成分的东部，物种向东不延伸到喜马拉雅。研究区属于此种变型的苔藓植 物有光柄细喙藓（R. laeviseta Broch.）、东亚灰藓（H. fauriei Card.）、毛叶梳藓[C. capillifolium（Mitt.）Broth.]、东亚小石藓[Weisia exserta （Broth.） Chen.]4种，占该区苔藓植物总种数的7.84%。endprint

3.2.10 中国特有分布成分（Elements Endemic to China） 指以中国整体的自然植物区为中心而分布，界线不越出国境很远。研究区属于此种分布的苔藓植物有尖叶绢藓（E. acutifolius R. L. Hu.）、小青藓[B. perminusculum C. Muell.]、南亚丝瓜藓 [P. gedeana（Bosch. et Lac.）Gang.]、长尖扭口藓 （B. ditrichoides Broth.）、狭叶扭口藓[B. subcontorta Broth.]、短叶小石藓（W. semipallida C. Muell.）、高山大丛藓云南变种[M. sendtneiana（B. S. G.）Limpr. var. yunnanica]、短齿牛毛藓[D. brevidena Nog.] 8种，占该区苔藓植物总种数的15.69%。

3.3 石生藓类的生活型

苔藓植物的生活型是在不同的生态环境下苔藓植物的集群和生长型的综合特征，是苔藓植物对于综合环境条件的适应而在外貌上反映出来的类型[43]。由于苔藓植物不具有维管束，分歧方式也很稳定，并极少以个体的方式出现，因此苔藓植物的生活型其实就是它们极其稳定的分歧方式及其类群状态等特征，这些特征可以反映其生长环境的基本状况，对于研究一定地区植物区系的分布和形成也是很必要的[42]。

根据Magdefrau[43]的系统，将研究区域内的藓类植物生活型统计如表6所示。在强度石漠化区域藓类植物生活型中，丛集型和交织型占明显的优势地位。其中丛集型的种数最多，达38种，占总种数的69.1%；其中矮丛集型为27种，占49.1%，高丛集型11种，占20.0%[主要为丛藓科（Pottiaceae）、真藓科（Bryaceae）、曲尾藓科（Dicranaceae）和金发藓科（Polytrichaceae）的种类]；其次是交织型，为15种，占总种数的27.3%[主要是青藓科（Brachytheciaceae）、灰藓科（Hypnaceae、绢藓科（Entodontaceae）、羽藓科（Thuidiaceae）种类]；平铺型有2种，占3.6% [主要是牛毛藓科（Ditrichaceae）的种类]。强度石漠化区内的苔藓植物以丛集型、交织型或平铺型3种生活型占优势，反映了石生藓类的生长基质主要为岩石或岩表薄土。此外未见悬垂型、树型和扇型种类，说明岩面环境异质性程度很高，限制其他耐旱较弱的种类分布。

3.4 石生藓类的群落类型特征

植物群落是一些植物在一定的生境条件下构成的一个整体，植物群落类型可以反映一定的生态特征。根据藓类植物的生态环境和生长基质，参照陈邦杰等[44]对中国藓类植物群落划分系统，结合野外实地考察，可将石生藓类植物划分为2大类：干燥石生苔藓群落（Bryo-xero-petrophytia）和润湿石生苔藓群落（Bryo-hygro-petrophytia）。由于强度石漠化区域生境异常性干燥，主要分布的是干燥石生苔藓群落。干燥石生苔藓群落指生于山坡或林地以外空旷阳光地或比较干燥的石质基质上，苔藓植物完全依赖雨水或空气中的水分生存。在研究区内最常见的有：小石藓-真藓群落（Weisia-Bryetum）、墙藓-丛本藓群落（Tortula-Anoectangietum）、扭口藓-真藓群落（Barbula-Bryetum）、青藓-真藓群落（Brachythecium-Bryetum）、青藓-绢藓群落（Brachythecium-Entodoetum）、墙藓群落（Tortuletum）、绢藓群落（Entodoetum）、羽藓群落（Thuidetum）、真藓群落（Bryetum）、曲柄藓群落（Campylopetum）等。组成群落的种类主要有中华墙藓（Tortula sinensis Broth.）、黄曲柄藓[Campylopus schmidii（C.Muell.）Jaeg.]、卷叶曲柄藓[Campylopus involuius（C.Muell.）Jaeg.]、卷叶丛本藓[Anoectangium thomsonii Mitt.]、扭叶丛本藓（Anoectangium stracheyanum Mitt.）、铜绿净口藓（Gymnostomum aeruginosum Sm.）、东亚小石藓[Weisin exserta （Broth.） Chen.]、短叶小石藓（Weisin semipallida C. Muell.）、小口小石藓[Weisia microstoma（Hesw.）C.Muell.]、北地扭口藓（Barbula vinealis Brid.）、狭叶扭口藓（Barbula subcontorta Broth.）、长尖扭口藓（Brabula ditrichoides Broth.）、钙土净口藓（Gymnostomum calcareum Nees et Hornsch.）、刺叶真藓（Bryum lonchocaulon C. Muell.）、狭网真藓（Bryum algovicun Sendt.）、近高山真藓（Bryum paradoxum Schwaegr.）、真藓（Bryum argenteum Hedw.）、沼生真藓（Bryum knowltonii Barnes.）、细叶真藓（Bryum capillare Hedw.）、弯叶真藓（Bryun recurvulum Mitt.）、丛生真藓（Bryum caespiticium Hedw.）、穗枝赤齿藓[Erythrodontium julaceum（Schwaegr.）Par.]、尖叶绢藓（Entodon acutifolius R. L. Hu）、美灰藓[Eurohypnum leptothallum（C. Muell.）Ando]、小胞仙鹤藓[Atrichum undulatum （Hedw. ） P. Beauv.]等物种。湿润石生苔藓群落主要分布在与土壤交界的地方，只有少数如短齿牛毛藓（Ditrichum brevidena Nog.）等形成的群落。endprint

4 结论

1）强度石漠化区域具温暖湿润的季风气候形成的干旱特点和土壤贫瘠的喀斯特地貌特点，石生藓类植物有9科25属55种，主要以丛藓科（Pottiaceae）和真藓科（Bryaceae）占优势，共有藓类植物11属，33种，分别占苔藓植物总属数的44%，总种数的60%，构成了强度石漠化苔藓植物的主体。优势属有曲柄藓属（Campyulopus）、净口藓属（Gymnostomum）、扭口藓属（Barbula）、真藓属（Bryum）、小石藓属（Weisia）、绢藓属（Entodon）等6个属，共30种，占总种数的54.5%。总体而言，石生藓类的物种丰富程度较土生藓类小。

2）强度石漠化区域藓类植物有10个区系分布成分。其中热带亚洲分布、北温带分布、东亚分布和中国特有分布成分较多，分别占总种数的13.73%、33.33%、19.60%和15.69%，其余分布成分较少。显示了强度石漠化区域以温带分布成分为主，兼有热带亚洲分布、中国特有分布和东亚分布成分。

3）在强度石漠化区域藓类植物生活型中，丛集型和交织型占明显的优势地位。丛集型的种数最多，达38种，占总种数的69.1%；其中矮丛集型为27种，占49.1%，高丛集型11中，占20.0%；其次是交织型，为15种，占总种数的27.3%；平铺型较少，未见悬垂型、树型和扇型类型。群落类型以干燥石生苔藓群落占绝对的优势。由于区内岩石大多为碳酸盐岩，对于生长在碳酸盐岩表面的苔藓植物来说，干旱和营养匮乏是最主要的限制因素，因此丛集的生活型对于它们蓄积水分和营养物质、减少水分蒸发、植株间交换营养物质或代谢物有着十分重要的作用。此外，岩表还生长着交织型的石生藓类，它们往往在登陆岩石后，借助于极发达的毛细管系统来固定土壤和吸收水分，一旦雨季来临，它们便可以在植株间或叶间积累大量的水分供其继续生长，从而扩大其造土和保水的作用。干燥裸露的岩面上由于苔藓植物的存在，逐渐在岩石表面积累了薄土层，随着苔藓植物群落的不断扩大，厚度也相应增加，这样也就改善了岩面局部的温湿环境，在一定程度上为其他植物的殖居创造了条件。因此，通过本研究，发现了许多比较耐干旱的石生藓类植物，为今后深入研究提供了基础资料。

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