基于DCCA的蓟县八仙山土壤种子库特征分析

贺梦璇， 莫训强， 李洪远

(1.南开大学 环境科学与工程学院， 天津 300071; 2.天津师范大学 城市与环境科学学院， 天津 300387)



基于DCCA的蓟县八仙山土壤种子库特征分析

贺梦璇1， 莫训强2， 李洪远1

(1.南开大学 环境科学与工程学院， 天津 300071; 2.天津师范大学 城市与环境科学学院， 天津 300387)

摘要：[目的] 通过研究天津市蓟县八仙山土壤种子库特征，为土壤种子库应用于植被恢复提供参考。[方法] 采用除趋势典范对应分析(DCCA)方法探究土壤种子库与环境因子的关系。 [结果] (1) 相比天津市其他样地，蓟县八仙山土壤种子库萌发物种丰富度较高，物种高达42种，但土壤种子库密度却最低，这与岩石裸露，土层薄弱，动物取食效应明显有很大关系； (2) 土壤种子库的Sorensen相似性指数较低，但Simpson生态优势度指数、Shannon—Wiener多样性指数和Pielow均匀度指数却较高； (3) 随着海拔逐渐升高，群落结构明显变化，木本植物数量增多。随着坡向逐渐向阳，植被类型由喜阴植物逐渐变成向阳植物。[结论] 通过DCCA分析，土壤种子库物种呈现明显的3个聚类。影响土壤种子库主要的土壤因子为有机质、pH值和全磷。

关键词：除趋势典范对应分析; 八仙山; 土壤种子库

除趋势典范对应分析(derended canonical correspondence analysis，DCCA)是在典范对应分析(canonical correspondence analysis，CCA)[1]和除趋势对应分析(derended correspondence analysis，DCA)的基础上发展而来的植被环境关系多元分析技术。DCCA分析技术将植被因子和环境因子相结合，很好地表达植被因子在环境因子梯度上的变化，它能够克服弓形效应，同时排序轴包含了环境因子的信息，使研究结果更加精确[2]。

目前在生态学领域，DCCA排序分析已经得到了许多成功的应用。邱扬[3]、余伟莅[4]、索安宁[5]等分别应用DCCA分析对关帝山八水沟、浑善达克沙地、黄土高原的植物群落与环境因子进行了排序分析，并取得了良好的效果。张金屯等[6]通过分析比较，建议在排序分析中最好使用DCCA分析。

蓟县八仙山自然保护区是华北地区典型的以次生森林生态系统为保护对象的保护区，是中国北方罕见、完整的暖温带落叶阔叶林森林生态系统。保护区内乔木、灌木、草本、苔藓植物分层明显，植物种类繁多，群落结构相当稳定。韩英兰等[7]对蓟县八仙山木本植物区系进行研究，发现该区域范围虽小，但是地理成分复杂，与世界区系有广泛的联系，以北温带分布为主。

土壤种子库是指存在于土壤表层凋落物和土壤中全部活性种子的总和[8]。土壤种子库来源于地面植被，能够反映地面植被的历史情况[9]。作为“潜种群阶段”，它具有潜在的植被恢复能力，是进行生态恢复非常重要的手段[10]。关于蓟县八仙山土壤种子库的研究目前处于空白状态，因此通过DCCA分析方法对土壤种子库的特征进行研究将具有前瞻性意义，可以为今后土壤种子库应用于植被恢复提供非常重要的参考依据。

1研究区域与研究方法

1.1　研究区概况

八仙山国家级自然保护区位于天津蓟县境内，距蓟县城东北30 km，地处北京、天津、唐山、承德4市之腹心，面积1 049 hm2，暖温带大陆性季风气候，年平均温度为10.1 ℃，年平均降水量为680～750 mm。八仙山是天津市地势最高，群峰汇聚的地区，一般海拔为500～800 m，900 m以上的山峰有19座，其中八仙山主峰聚峰山海拔1 046.8 m。地形以山地为主，是长城系的石英岩，土壤有机物含量较低；土壤类型主要为褐土和棕色森林土，土层贫瘠且含砾石较多。保护区内植被丰富，经初步统计，保护区共有维管束植物92科，270属，413种。其中蕨类植物19种，裸子植物2种，被子植物392种。

1.2　调查与取样

土壤种子库的采样于2011年3月进行。选取有代表性的5个样地，在每个样地设置20个最具有代表性的小样方，面积为1 m×1 m，样方设置充分考虑海拔、坡向等生境因子的变化。每个小样方内用取土环刀(直径52 mm)钻土取样，样品装入塑料袋封口保存，每个样方3个重复，共300个样品带回实验室进行萌发试验。同时，在调查区域内随机选取10个20 m×20 m的样方，调查并记录其中的植物种类、数量、高度、盖度等。

1.3　萌发试验及样品分析

萌发法是测定土壤种子库中有活力种子种类和数量最常用的方法[11]。研究所用的实验大棚规格为3 m×10 m，60目纱窗以防止其他植物种子进入试验区域造成干扰。取新河沙土经高温消毒以杀死可能存在的种子后铺成苗床(厚度2 cm)，在实验大棚内进行萌发实验。采用自然光照，经常洒水以保持土壤湿润。

环境因子既包括生境因子也包括土壤理化因子。其中土壤理化因子的测定参照《土壤理化分析》[12]，而生境因子中，海拔高度用GPS在样方中央测定，坡向是以朝东为起点(即为0°)，顺时针旋转的角度表示。数据处理时采用45°为一个区间划分等级制的方法，以数字表示各个等级，1表示北坡，2表示东北坡，3表示西北坡，4表示东坡，5表示西坡，6表示东南坡，7表示西南坡，8表示南坡。数字越大，越向阳。

1.4　数据处理

土壤种子库的密度用单位面积土壤中所包含的活性种子的数量来表示。土壤种子库的其他特征用Simpson生态优势度指数(D)，Shannon—Wiener多样性指数(H)和Pielow均匀度指数(E)以及土壤种子库与地面植被的Sorensen相似性系数(SC)来表示，其表达式如下：

E=H/lnS

SC=2w/(a+b)

式中：S——种子库物种总数； pi——第i种植物的种子数占种子库中总种子数的比例(%)； w——土壤种子库和地面植被共有的植物种数； a——土壤种子库； b——地面植被的植物种数。所有数据采用Excel，PASWStatistics18.0和CanocoforWindows4.5 软件进行分析处理。

2结果与分析

2.1　八仙山土壤种子库组成

本研究共萌发幼苗685株，隶属于26科39属42种，萌发的活性种子密度为3.65×105粒/m2。表1中是蓟县八仙山土壤种子库的主要物种组成，其中优势物种为酢浆草(Oxalis corniculata)，数量为159株，占萌发幼苗的23.21%；其次是中华小苦荬(Ixeridium chinensis)，占萌发幼苗的16.79%。从科属分布来看，菊科(Compositae)种子最多(占种子总数的30.07%)，其中中华小苦荬和抱茎小苦荬(Ixeridium sonchifolium)贡献的比例最大。

通过对地面植被的调查发现，八仙山样地木本植物占绝大多数，乔木层极其丰富。但土壤种子库萌发物种组成中草本植物占绝对优势，木本植物仅有7种，萌发的幼苗数量仅仅占幼苗总数的4.23%。由此可见，土壤种子库虽然来源于地面植被，但不一定完全反映地面植被。

表1　八仙山土壤种子库的主要物种组成、数量及相对密度

2.2　土壤种子库的多样性指数和相似性指数

采样地地面植被共63种，而土壤种子库萌发物种为42种，共同物种仅为13种，分别是矮丛薹草(Carexcallitrichosvar.nana)、白蜡树、白莲蒿、半夏(Pinelliaternata)、抱茎小苦荬、狗尾草、鬼针草、花木蓝(Indigoferakirilowii)、黄花蒿、藜、葎草、茜草和皱果苋，这些物种大部分为草本植物，广泛分布于地面，其产生种子数量较多，形成的短暂种子库容易萌发。经过计算，Sorenson相似性指数仅仅为0.248，相比于天津市其他样地，相似性指数最低。

2.3　土壤种子库与特征因子的DCCA分析

植物群落是植物与环境相互作用的产物[13]。利用DCCA分析来分析土壤种子库和特征因子的关系，有助于更好地了解土壤种子库的特征。本研究共选取了9个特征因子，其中7个为土壤理化因子，2个为生境因子。通过Canoco for Windows 4.5软件进行排序分析，结果如表2所示。全磷和pH值呈显著正相关，速效钾和海拔呈显著负相关。而其他因子之间的相关性非常小，各个因子的独立性非常强，因此分析符合因子间独立性的要求[14]。

DCCA排序的统计结果表明，前4个排序轴累积贡献率为37.5%，只有达到70%才能说明排序轴包含了绝大多数信息，本研究说明特征因素只能部分解释土壤种子库，其他因素对种子库仍有影响，今后的研究中应该加以考虑[15]。轴一和轴二的特征值分别是0.123和0.065，物种与特征因子间呈显著正相关(p<0.01)，说明环境变量能够很好地解释群落结构变化。

表2　八仙山土壤种子库特征因子之间的相关性

注：*代表p<0.05； org代表有机质；asp代表坡向；Height代表海拔高度；TP代表全磷；TN代表全氮；TK代表全钾；AP代表速效磷；AK代表速效钾。

通过图1可以看出，物种呈现明显的3个聚类。聚类I分布在有机质含量较高的地方，聚类植物为酢浆草、臭椿、刺槐、马齿苋(Portulacaoleracea)、东风菜(Asterscaber)、白蜡等，这些物种都喜土壤肥沃的样地，其中东风菜对土壤肥力的要求很高。聚类Ⅱ分布在速效磷、速效钾较高的样地，聚类植物为田旋花、附地菜、抱茎小苦荬、苣荬菜、藜、牵牛、白莲蒿等，这些植物对土壤有机质的要求不高，因此分布在有机质含量较低的区域，但对土壤中速磷、速钾等有机元素含量要求可能较高。聚类Ⅲ分布在全磷含量较高的区域，聚类植物为狗尾草、大丁草、荆条、细距堇菜、半夏等植物。

图1不仅可以反映物种对土壤因子的聚类，还以反映物种与生境因子的关系，该研究中选取了海拔高度、坡向这两个因素来进行分析。经过DCCA分析，海拔高度与第一轴的相关系数为0.748 1，与第二轴的相关系数为0.254 0，因此第一轴近似认为代表海拔梯度的变化，从左到右海拔逐渐升高。

由图1中可以看出，白蜡、榆树、刺槐、花木蓝、北鱼黄草(Merremiasibirica)、荆条分布在海拔较高的区域，田旋花、附地菜、苣荬菜、求米草等草本植物分布在海拔较低的样地，实际调查中也发现，这些草本植被多集中在田间、沟边等地势较为平坦的地方。

随着海拔高度的升高，植被群落类型也发生明显变化，木本植物数量明显变多。坡向与第一轴的相关系数为0.082 8，与第二轴的相关系数为0.429 0，因此第二轴近似反映坡向的变化，从下到上坡向逐渐向阳。大丁草、求米草、半夏、鸡腿堇菜、细距堇菜、酢浆草、栾树等植被多分布于第二轴的下半部分。这些植物喜阴不喜阳，在实际调查中，这些植物多生长在树荫、坡底等阳光不充分的地方。

注：图内数字代表植物，不代表样方。1.东风菜；2.酢浆草；3.马齿苋；4.臭椿；5.刺槐；6.花木蓝；7.白蜡；8.榆树；9.鬼针草；10.狗尾草；11.独行菜；12.北鱼黄草；13.荆条；14.细距堇菜；15.中华小苦荬；16.半夏；17.栾树；18.矮丛薹草；19.鸡腿堇菜；20.大丁草；21.求米草；22.苣荬菜；23.砂引草；24.藜；25.苘麻；26.白莲蒿；27.皱果苋；28.附地菜；29.田旋花；30.地锦草；31.牵牛；32.葎草；33.抱茎小苦荬。

图1八仙山土壤种子库与特征因子的DCCA排序

图1中的箭头表示环境因子，箭头连线的长短表示植物群落与该环境因子相关性的大小，箭头连线在排序轴中的斜率表示环境因子与排序轴相关性的大小[16]。

从图1可以看出，土壤理化因子中，有机质含量是最重要的理化因子，其次是pH、全磷。而生境因子中海拔高度是主要的影响因子。

八仙山的土壤较贫瘠，岩石裸露，因此土壤有机质含量较低。为了了解种子库萌发的主要物种酢浆草和中华小苦荬与有机质的响应关系，用GAM(generalized additive models)来进行响应分析。图2是分析结果，由图中可以看出酢浆草和中华小苦荬的响应趋势完全相反，酢浆草的各个响应值随着有机质含量升高，整体呈现下降趋势，而中华小苦荬的响应值随有机质含量升高，整体呈现上升趋势。中华小苦荬的整体响应值较小的原因可能是其较耐贫瘠，对土壤有机质的要求并不高。有关土壤种子库的物种与环境因子的响应机制目前研究仍不是很多，没有明确的参考依据，因此需要今后加深研究。

图2　基于GAM模型的土壤种子库主要物种和有机质响应

3讨 论

3.1　八仙山土壤种子库组成

前期对天津市土壤种子库储量进行了全面的调查研究，蓟县八仙山土壤种子库密度是城市绿地、城市废弃地、自然保留地、城郊结合地等样地中密度最低的[17]。影响土壤种子库密度的因素有很多，例如地面植被的种类和构成、种子传播特性、生态系统的类型[18]等。孙书存等[19]对东灵山地区及张希彪等[20]对黄土高原子午岭的研究都发现，土壤种子库损失的原因主要有种子腐烂和霉变、动物取食或搬运、发芽等，其中动物搬运是种子库动态的最重要影响因子。八仙山样地虽然地面植被种类相当丰富，但土壤种子库密度非常低，其原因可能是： (1) 样地土层较薄，岩石裸露，动物取食的取食效应非常明显，土壤种子库的种子损失率较大； (2) 地面植被以木本植物为主，木本植物的种子较难萌发，试验时大部分种子处于休眠状态而并未萌发，从而大大降低了土壤种子库的储量。

3.2　土壤种子库多样性指数和相似性指数分析

研究表明，受干扰的生境，种子库组成与地面植被相似性较高，但随着群落的成熟、干扰的减少，两者区别增大，越接近演替的高级阶段，相似性指数就越低[21]。

八仙山属于次生森林生态系统，经过数十年的保育，植物群落已经演替到较为高级的阶段，故地面植被和土壤种子库的相似性指数较低。用Shannon—Wiener多样性指数、Simpson生态优势度指数、Pielou均匀度指数来表征α多样性指数[22]。土壤种子库的多样性指数是生态系统多样性最直接的反映，可以揭示群落与环境的关系[23]。

本研究中，酢浆草、中华小苦荬、皱果苋、附地菜等虽然幼苗数量巨大，但幼苗数量在种间的分布均匀度较高，Shannon—Wiener多样性指数为2.649；Simpson生态优势度指数为0.888，Pielou均匀度指数为0.793。八仙山样地土壤种子库的种丰富度最大，其他3项α多样性指数也均为天津市样地中最大的。分析其原因，种丰富度较大成为最主要的因素，萌发的活性种子在种间的分布较为均匀也是重要原因。

3.3　DCCA排序分析

通过DCCA分析，发现土壤种子库呈现明显的3类聚类。而影响土壤种子库的主要土壤理化因子为有机质、pH值、全磷。这是因为八仙山海拔高度较高，土壤特征的垂直变化非常明显[24]。海拔800 m以上为山地棕壤，土壤富含腐殖质，有机质含量高，约为12.4%，土壤中有机元素含量也较高[25]，pH值在5.5～6.5，略呈酸性。而800 m以下受到迎风坡降水的影响，土壤水分多，土壤的盐基离子遭到淋溶，形成淋溶褐土。因此土层较薄，含砂砾多，微碱性，土壤有机质和N，P含量较山地棕壤差。因此土壤有机质、pH值、全磷的变化较大，成为对土壤种子库影响较大的土壤特征因子。由于八仙山海拔高度较高，植被特征垂直变化明显，土壤种子库的物种组成也随海拔变化而变化较大，因此生境因子中，海拔高度是主要的影响因子。

4结 论

(1) 蓟县八仙山土壤种子库物种丰富度较高，但种子库密度非常低，岩石裸露，土层较薄，动物的取食效应明显是土壤种子库储量较低的主要原因。

(2) 蓟县八仙山土壤种子库的相似性指数较低，而α多样性指数非常高。这与八仙山演替阶段较高级，物种丰富度较高，种间分布较均匀有很大关系。

(3) 通过DCCA分析可以发现，土壤种子库呈现出明显的3个聚类。土壤种子库的主要土壤理化因子为有机质、pH、全磷。而生境因子中海拔高度是主要的影响因子。

(4) 排序图的第一轴近似代表了海拔高度的变化，而第二轴代表了坡向的变化。第一轴从左到右，海拔逐渐升高，群落结构明显变化，木本植物数量增多。而第二排序轴从下到上，坡向逐渐向阳，植被类型由喜阴植物逐渐变成向阳植物。

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Analysis of Soil Seed Bank Characteristics in Baxian Mountain of Jixian County Based on Detrended Canonical Correspondence Analysis

HE Mengxuan1, MO Xunqiang2, LI Hongyuan1

(1.CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,NankaiUniversity,Tianjin300071,China;

2.CollegeofUrbanandEnvironmentScience,TianjinNormalUniversity,Tianjin300387,China)

Abstract：[Objective] To study the characteristics of soil seed bank(SSB) in Baxian Mountain in Jingxian County of Tianjin City in order to provide reference for vegetation restoration using SSB.[Methods] As a new correspondence analysis method, the detrended canonical correspondence analysis(DCCA) method can overcome the arch effect and give better explanation between plant communities and environmental factors. [Results] (1) Compared with other plots of Tianjin City, the species richness of SSB was very high, reaching to 42 species, but the density of SSB was the lowest. The bare rock, thin soil and obvious animal feeding effect were main reasons for the low density. (2) The Sorensen similarity index was very low, but the Shannon—Wiener diversity index, the Simpson index and the Pielow index were very high. (3) With the increase of the altitude, the community structure changed rapidly, the number of woody plants increased. With the slope exposing to the sun, the type of plants changed from shade plants to light plants.[Conclusion] By DCCA analysis, three obvious clusterings were presented. Organic matter, pH value and total phosphorus were main soil factors which affected the distribution of SSB.

Keywords:detrended canonical correspondence analysis; Baxian Mountain; soil seed bank

文献标识码：A

文章编号：1000-288X(2015)03-0325-06

中图分类号：Q142.3

通信作者：李洪远(1963—)，男(汉族)，天津市武清区人，博士，教授，博士生导师，主要从事恢复生态学研究。E-mail:eialee@nankai.edu.cn。

收稿日期：2013-11-12修回日期：2014-05-04

资助项目：国家自然科学基金项目“不同生境下城市绿化树种VOCs排放影响机制及估算模型研究” (31370700); 国家自然科学基金项目“低碳理念下基于人工智能的城市空间结构热岛效应模拟预测” (51278330)

第一作者：贺梦璇(1989—)，女(汉族)，山东省烟台市人，硕士研究生，研究方向为环境管理。E-mail:hemengxuannku@126.com。