间伐强度对柏木低效人工林灌草多样性的影响1)

季荣飞 周世兴 黄从德 张健 李贤伟 何传龙

(四川农业大学，成都，611130)

责任编辑:程 红。

森林生物多样性在一定程度上是衡量森林质量变化的重要指标，丰富的生物多样性不仅是生态系统稳定的基础，而且会促进生态系统功能的优化［1－2］，同时也影响和制约着森林生物量的变化。林下植被的结构与组成是森林生态系统的重要部分，它不仅与自然地理环境有着密切的联系，而且与上层林木、土壤等生态系统的其他组分也有着紧密的关联，林下植被的发展和演替对生态系统水土涵养、土壤养分供给、林地生产力的维持等方面具有不可忽视的作用［3－6］。科学的抚育间伐能更好地调整森林结构，使林隙得以天然更新，为林木生长创造良好的环境，提高林木质量，同时也可以增加林下灌木与草本的种类，带来更好的动物多样性，有效地改善森林环境条件，从而提高森林生态系统的健康水平［7－9］。因此，研究抚育间伐对森林生物多样性的影响是科学确定森林抚育具体措施的重要依据，对整个森林生态系统的经营也具有重要意义［8］。为此，我国学者针对抚育间伐对森林的影响作了大量的研究，取得了丰硕的成果［10－15］。

由于我国森林面积广阔、森林类型和树种丰富，至今仍有许多树种、森林类型的间伐试验鲜有报道。尤其对于柏木(Cupressus funebris)低效人工林的研究报道更少，且其研究结果也不尽相同［16－19］。基于此，笔者研究了四川省德阳市旌阳区33年生柏木低效人工林在不同间伐强度下林下灌草的组成、分布和变化，以期为该地区柏木低效人工林生态系统结构优化、功能提升以及灌草层修复提供技术支持。

1 研究区域概况

试验样地选在德阳市旌阳区永新镇和新村(31°13'～31°19'N，104°11'～104°22'E)。研究区位于川中丘陵区，海拔为457～764 m。该区气候属亚热带湿和半湿润气候区，四季分明，气候温和，雨量充沛，日照较少，自然灾害发生频率大，强度不一。年平均气温16．0℃，极端最高温度36．5℃，极端最低温度－6．7℃。年均日照时间1 215．4 h，年均降水量893．4 mm，其中夏季降水量达536．0 mm，占年均降水量的60%。

2 研究方法

2．1 间伐强度及标准地的设置

2012年1月对同一柏木低效人工林进行本底调查后，选择立地条件基本一致且远离林缘的地块为试验样地，林龄33 a，间伐前平均胸径10．2 cm、平均树高7．6 m、平均密度1 865株·hm－2，土壤类型为紫色土。根据采伐柏木株数所占的比例，设置了对照(CK，不间伐)、弱度间伐(T1，15%)、中度间伐(T2，25%)、强度间伐(T3，35%)和极强度间伐(T4，50%)5种间伐处理，每种处理重复3次，共设置面积为20 m×20 m的标准地15块，间伐1 a后样地概况见表1，各标准地之间留有保留带或过渡带。采用单株间伐于2012年3月完成间伐作业。

表1 柏木低效人工林标准地林分因子概况

2．2 灌草多样性调查

在选设的每个标准地内随机设置5个5 m×5 m的灌木样方和10个1 m×1 m的草本样方。调查统计间伐1 a后(2013年7月)灌木层高度小于5 m的小乔木(幼苗)和木质藤本植物，记录每个物种名称、株丛数、高度、盖度，并综合估计灌木层总盖度;将草本和草质藤本作为草本层植物统计，调查指标与灌木层相同。

2．3 标本采集与鉴定

将采集完整、压制并装订后的植物标本，利用《中国高等植物图鉴》［20］、《中国植物志》［21］、《四川植物志》［22］等工具书进行鉴定。

2．4 指标的计算

相对重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度)/3。

2．5 数据处理

应用EXCEL对重要值、密度及盖度进行统计分析，应用SPSS20．0软件对多样性指数进行单因素方差分析。

3 结果与分析

3．1 间伐对柏木低效人工林灌草种类和分布的影响

由表2可见，对不同处理的灌木和草本物种数量调查统计表明，植物共53种，分属32科49属，包含灌木18科23属23种，草本17科26属30种。其中，裸子植物1科1属1种，分别占其总数的2．78%、2．04%和1．89%;蕨类植物4科4属6种，分别占其总数的11．11%、8．16%和11．32%;被子植物31科44属46种，分别占其总数的86．11%、89．80%和86．79%。不同处理的林下植物以禾本科为主，多达7种，占总种数的13．21%，其次是蔷薇科和菊科，分别为4种和3种，分别占总种数的7．55%和5．66%。间伐1 a后，T1、T2、T3和T4的草本层物种数分别比CK增加了6、2、6和5种。这是因为间伐后增加了林内空隙，刺激草本层物种的繁殖和演替，增加了草本层植物种类。而灌木层植物种类变化不大。这可能是由于采伐树木时对林下灌木造成一定的破坏，导致灌木层植物种类短时间内恢复缓慢。

表2 不同间伐强度的柏木低效人工林林下植物种类

续(表2)

3．2 间伐对柏木低效人工林灌草植物重要值的影响

由表3可以看出，间伐1 a后灌木层共有物种13种。除T1外，各处理中灌木层明显趋向于单一优势种;除T4外，牧荆的重要值在各处理中均居于首位，占据着绝对生长优势，而其余12个共有物种的重要值在不同处理中分布不同。CK、T2、T3和T4处理中重要值大于10的植物为3种，其重要值介于1～10的植物分别有12、11、12和14种;而T1处理中重要值大于10的植物有2种，其重要值介于1～10的植物有10种。这说明，间伐影响了柏木低效人工林群落的稳定性，导致群落物种重要值分散，以T4处理的变化最为明显。

在草本层(表3)，共有物种13种，CK和T2草本的共优势种为荩草和褐果薹草，而T1、T3、T4草本的共优势种则为褐果薹草和荩草。T1、T2、T4处理中重要值大于10的植物有3种，重要值介于1～10的植物分别有17、13、15种;CK处理中重要值大于10的植物有4种，重要值介于1～10的植物有7种;T3处理中重要值大于10的植物有2种，重要值介于1～10的植物有14种。可见，T1处理中的草本植株分布相对均匀，植株重要值分散。这可能是由于T1采伐株数数量相对较小，对林地的破坏程度低，加之林分内部空间空隙相对均匀，致使林下草本 植物分布较均匀。

表3 不同间伐强度的柏木低效人工林林下植物种类及重要值

3．3 间伐对柏木低效人工林灌草植物结构与数量的影响

由表4可知，间伐1 a后4种间伐强度的林下植物总密度大小依次为:T4、T3、T2、T1。与CK相比，分别增加了10．16、6．27、4．57、0．71万株·hm－2;其中，T4显著高于T1和CK(P＜0．05)，其余处理间差异不显著。草本层植物密度的大小顺序与林下植物总密度一致，仍然以T4最大，CK最小，两者相差9．5万株·hm－2(P＜0．05)，除此之外，T4显著大于T1(P＜0．05)，而其余处理之间差异不显著(P＞0．05)。与草本层相比，灌木层植物密度占林下植物总密度的比例较少，约为4．68%～5．17%。单因素方差分析表明，T3、T4和T1显著大于CK(P＜0．05)，其余处理之间差异未达到显著水平。可见，柏木低效人工林林下植物密度随着间伐强度的加大而增加，其中以T4增加效果最为显著。

表4 不同强度间伐的柏木低效人工林林下植物密度及盖度

从表4可知，灌木层盖度由大到小依次为T3、T4、T1、T2、CK。单因素方差分析表明，各处理之间无显著差异。草本层盖度从大到小依次为T4、T3、T1、T2、CK，各处理间的差异也未达到显著水平。林下植物平均盖度与草本层的趋势一致，仍然以T4最大，CK最小，但两者之间差异不显著。这表明，间伐对于增加柏木低效人工林林下植物盖度有一定的积极作用。

3．4 间伐对柏木低效人工林灌木层和草本层物种丰富度的影响

由表5可知，间伐1 a后不同处理的林下灌、草层物种丰富度均比CK有所增加。在灌木层，物种丰富度指数从大到小依次为:T3、T4、T1、T2，与CK相比分别增加了4．00、3．67、2．67、2．00;单因素方差分析表明，T3和T4的丰富度指数显著高于CK(P＜0．05)，其余处理之间的差异均不显著。在草本层，物种丰富度指数的大小顺序为:T2、T3、T4、T1，比CK分别增加了6．00、5．00、4．33、1．67;其中，T2的物种丰富度指数高于T3和T4，极显著高于T1和CK(P＜0．01);T3和T4之间差异不显著，但均显著高于T1和CK(P＜0．05);T1与CK之间差异不显著。可见，间伐提高了柏木低效人工林林下灌、草层物种的丰富度，其中灌木层以T3提高效果最显著、草本层以T2提高最显著。

3．5 间伐对柏木低效人工林灌木层和草本层物种多样性的影响

从表6可以看出，间伐1 a后不同处理的灌木Shannon－Wiener指数(H)由大到小依次为:T3、T4、T1、T2、CK，其中，T3和T4显著大于CK和T2(P＜0．05)，其余处理间差异不显著;Simpson优势度指数的变化趋势与Shannon－Wiener指数基本一致，仍然是T3最大，CK最小，两者之间差异显著(P＜0．05)，此外，T3与T1之间的差异也达到显著水平，其余处理间无显著差异;不同间伐强度之间的Pielou均匀度指数无显著差异。间伐1 a后不同处理的草本Shannon－Wiener指数变化趋势与灌木一致，由大到小依次为T3、T4、T2、T1、CK，其中，T3和T4与CK和T1之间、T2与CK之间的差异达到显著水平(P＜0．05)，其余处理之间差异不显著。Simpson优势度指数由大到小依次为:T4、T3、T2、T1、CK，单因素方差分析表明，仅有T4与CK之间的差异达到显著水平(P＜0．05)，其余处理之间差异不显著。而Pielou均匀度指数、在各处理之间变化不显著。可见，间伐提高了柏木低效人工林林下灌木和草本的多样性，其中T3和T4的改善效果显著，而T1和T2的改善效果不明显。

表5 不同间伐强度的柏木低效人工林下灌木层和草本层物种丰富度

表6 不同间伐强度的柏木低效人工林林下灌草木层物种多样性

4 结论与讨论

4．1 柏木低效人工林林下灌草组成和分布对间伐及强度的响应

林下植物作为森林生态系统的一个重要组成部分，在维护森林物种多样性、生态功能稳定性和持续林地生产力方面起着重要的作用，同时，林下植被也是生态系统中较为敏感的部分，其物种多样性和密度极易受到人为干扰的影响［11］。众多研究表明，林分间伐后林下各层植物种类和密度在短期内有较大幅度的增加，适度的间伐增幅效果显著［10－15］。本研究表明，间伐1 a后，4种间伐强度的柏木低效人工林林下植物种类和总密度均高于对照。这与李瑞霞等［15］和马履一等［13］的研究结果相似。同时，李瑞霞等［15］研究还表明，中度间伐(40%～50%)和强度间伐(60%～70%)的马尾松(Pinus massoniana)人工林林下植物种类和数量在间伐1 a后显著高于对照。本研究也得出类似的研究结论，极强度(50%)间伐的柏木(Cupressus funebris)低效人工林林下植物密度在间伐1 a后显著高于对照(P＜0．05)。这进一步表明，间伐后林下植物的种类和数量在短期内是呈增加的趋势，且间伐强度越大增加效果越显著。这是因为林下植物群落的发育和演替主要受制于乔木层对光照因子的控制，间伐通过降低乔木层郁闭度改善了林下光照条件，加速了林下植物的发育进程，对植物群落发展具有促进作用［8，10－11］。

4．2 柏木低效人工林林下灌木和草本多样性对间伐强度的响应

间伐通过改变乔木层的覆盖度和林内水热动态来影响林下植被的繁殖和生长，进而改变其多样性指数和均匀度［8，25－26］。本研究表明，间伐1 a后，柏木(Cupressus funebris)低效人工林林下灌木层和草本层物种的丰富度指数、Shannon－Wiener指数和Simpson优势度指数均随着间伐强度的加大而升高。这与大多数的研究结果一致。这是因为间伐增加林分内部生境的异质性，促进了林下植物的更新与演替，增加林下植物群落种类出现的不确定性，从而提高林下物种多样性。但也有研究认为抚育间伐对林下植物的变化无显著影响［27－28］，甚至会降低林下植物物种多样性［29－30］。这可能是因为林分受到人为间伐的干扰过大，导致林下植物生境遭受到严重破坏，在一定时间内难以恢复，生态系统不能保持平衡，森林生物多样性无法维持。同时，间伐对森林生态系统的影响是一个长期的过程，森林植物短时期内的变化并不能代表间伐后森林生态系统演替的整个过程。因此，研究间伐对人工林林下植物多样性的影响需要作长期的系统监测。

此外，与对照相比，强度(35%)和极强度(50%)间伐的柏木低效人工林林下灌木层和草本层物种的丰富度指数、Shannon－Wiener指数和Simpson优势度指数在间伐1 a后显著增加(P＜0．05)。这与众多学者［8，12－15，18］的研究结果一致。这是因为间伐强度越大，林隙越多，林地裸露面积扩大，阳光照射增加，为阳性和中性植物的侵入提供了机会，从而增加林下植物群落种类，提高林下植物多样性。但也有研究［31－32］认为只有在适度干扰下，生态系统才具有较高的物种多样性，在较低和较高频率的干扰作用下，生态系统中的物种多样性均趋于下降。其原因可能是林分在适度干扰作用下，生境受到不断的干扰，一些新的物种或外来物种尚未完成定居就又受到干扰，这样在群落中新的优势种始终不能形成，从而保持了较高的物种多样性。在频率较低的干扰条件下，由于生态系统的长期稳定发展，某些优势种会逐渐形成，从而导致一些劣势种逐渐淘汰，造成物种多样性下降［33］。可见，并不是所有的林分受到间伐强度越大，林下植物多样性就越高。

本研究还表明，间伐1 a后柏木低效人工林林下灌木层和草本层物种Pielou均匀度指数无显著变化。这与王祖华等［14］的研究结果一致。其原因可能是间伐初期，部分灌木被人为伐除尚未得到恢复，同时林下光照分布不均匀，导致草本层植物分布不稳定。但也有学者提出不同的观点，如李春义等［8］的研究表明，北京山区侧柏(Platycladus orientalis)人工林林下灌木、草本的均匀度指数Gini指数和Pielou指数均在抚育间伐后第1～2年均有所降低，且低于对照。李贵祥等［34］的研究表明，云南松(Pinus yunnanensis)纯林间伐2 a后，灌木层物种均匀度指数无显著变化，而草本层物种均匀度指数均显著增加。这可能是因为不同区域的林分，在间伐后林下植物由于受到的光照刺激强度不同，增加了林下植物的空间异质性，导致不同林分林下植物分布的均匀度状况存在一定的差异性。同时不同地理环境的土壤类型以及养分存在差异，这也是限制植物生长分布的一个重要因素。因此，间伐对不同地域、不同时间、不同林分的植物多样性的影响机制是复杂多变的，不能一概而论。

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