西藏西南部湖泊浮游藻类区系及群落结构特征

王 捷李 博冯 佳谢树莲贾沁贤

(1. 山西大学生命科学学院, 太原 030006; 2. 中国地质科学院矿产资源研究所, 国土资源部盐湖资源与环境重点实验室,北京 100037)

西藏西南部湖泊浮游藻类区系及群落结构特征

王 捷1李 博1冯 佳1谢树莲1贾沁贤2

(1. 山西大学生命科学学院, 太原 030006; 2. 中国地质科学院矿产资源研究所, 国土资源部盐湖资源与环境重点实验室,北京 100037)

西藏自治区是青藏高原的主体部分, 平均海拔4000 m以上, 有 “世界屋脊”之称。西藏高原不仅是中国最大的湖泊密集区, 也是世界上湖面最高、范围最大、数量最多的高原湖区, 且咸水湖多, 淡水湖少。本研究中的纳木错、色林错和扎日南木错的湖面都超过了1000 km2[1]。

浮游藻类是水体主要的初级生产者, 在水域生态系统的上行和下行效应中发挥着重要作用, 浮游植物群落结构组成和分布、优势种类及其变化能反映水体的富营养化程度[2, 3], 同时还可以更好地控制水域生态系统的能量流和物质流, 从而保障水域生态系统的可持续发展。由于西藏地理位置特殊, 自然环境恶劣, 气候条件特殊, 大多数湖泊处于偏远地区, 交通不便, 因此, 对其浮游藻类的研究报道甚少。20世纪60、70年代, 中国科学院组织科考队进藏考察, 饶钦止[4]对西藏南部日喀则和江孜地区的池塘、湖泊和大小河道的藻类植物进行了报道, 朱蕙忠和陈嘉佑[5, 6]对西藏部分湖泊的硅藻进行了调查, 李尧英[7]报道了西藏高原的温泉蓝藻。近年来, 以中国地质科学院为中心, 联合几所高校, 对西藏盐湖的浮游藻类植物进行了较系统的调查研究, 袁显春等[8]和陈立婧等[9]分别报道了西藏阿里地区和那曲地区盐湖的浮游藻类植物。

目前, 西藏高海拔地区的水生生物资源资料非常有限,对于湖泊浮游藻类有过几次大型调查, 为科研工作者的研究打下了基础, 但是经过几十年后的变化也是引人关注的。本作者深入到西藏西南部无人区的咸水湖和淡水湖采集水样, 采集地尚未有浮游植物区系及群落结构特征的系统报道。本文以西藏西南部的阿里地区、日喀则地区、那曲地区和拉萨市的16个湖泊(3个淡水湖泊、13个咸水湖泊)为研究对象, 系统分析调查其浮游植物群落结构特征及空间分布差异、细胞密度, 并确定每个湖泊的优势种, 揭示其富营养化程度, 以期为我国西藏地区矿物学、同位素地球化学、自然地理学、生物学、地质学、环境科学、植物的自然演替、水土保持和生物资源的持续利用等多学科研究提供参考[10, 11]。

1 材料与方法

1.1 采样时间及位点

2012年6月—7月, 对西藏西南部的阿里、日喀则和那曲地区以及拉萨市海拔高于4400 m的16个湖泊进行采样调查(图1)。

图1 西藏西南部湖泊浮游藻类采样点分布Fig. 1 Distribution of phytoplanktonic sampling sites in the southwestern Tibet

1.2 样品采集与处理

样品采集和处理参照文献[12]。定性样品用25号浮游生物网采集, 加入4%甲醛溶液固定, 在Olympus BX-51显微镜下观察拍照。根据有关文献资料进行种类鉴定[4—7, 13—15]。定量样品采集水样l000 mL, 加入l5 mL鲁哥氏剂(Lugol’s)现场固定并编号, 室内静置48h使其充分沉淀, 浓缩后在10×40倍光学显微镜下观察计数[16]。编号后的固定标本保存于山西大学生命科学学院标本馆中。

1.3 藻类多样性指数、均匀度指数及优势度计算

运用生态学研究中常用的Margalef、Shannon-Wiener、Pielou等α多样性指数可以描述浮游藻类群落结构。

Margalef多样性指数[17]公式为D = (S – 1)/lnN(其中S为种类数, N为总个体数)。

Shannon-Wiener多样性指数[17]公式为H′= – ∑(ni/N) ln (ni/N)。

Pielou均匀度指数[17]公式为J = H′/lnS (H′为Shannon-Wiener多样性指数, S为种类数)。

优势度按照 Mcnaughton优势度指数[17]公式Y = ni/N×fi计算(其中ni为第i种的个体数, N为站位中浮游植物总个数, fi为第i种在各站位中出现的频率)。

1.4 不同湖泊浮游植物群落的聚类分析

以所有采样湖泊的浮游藻类群落样本为运算单位,根据其中不同种类的出现与否, 分别赋值“1”或“0”, 使用大型多元分析软件Primer 5.0对藻类物种二元数据的Bray-Curtis相关系数矩阵进行聚类分析作图[18]。

2 结果

2.1 浮游植物区系组成及优势种

通过对16个湖泊(3个淡水湖, 13个咸水湖)采集样品的观察, 共鉴定出浮游藻类71种(含变种), 隶属于4门35 属, 其中那曲地区6个咸水湖23种(含变种, 下同), 2个淡水湖16种, 阿里地区5个咸水湖27种, 1个淡水湖20 种, 日喀则地区1个咸水湖8种, 拉萨市1个咸水湖8种。在 16个湖泊中, 均以硅藻门藻类占优势, 其次为绿藻门和蓝藻门(表1)。依据浮游植物的生境、耐受性和敏感性将其归入 6个优势功能类群, 分别是以硅藻门的偏肿桥弯藻(Cocconeis placentula)、箱形桥弯藻(Cymbella ventricosa)、卵圆双菱藻(Surirella ovalis)和扁圆卵形藻(Cocconeis placentula)为代表的 MP优势功能类群, 以硅藻门的梅尼小环藻(Cymbella cistula)为代表的C优势功能类群, 以硅藻门的尖针杆藻(Synedra acus)为代表的 D优势功能类群, 以硅藻门的钝脆杆藻(Fragilaria brevistriata)为代表的 P优势功能类群; 以绿藻门的小球藻(Chlorella vulgaris)为代表的 X1优势功能类群和以微小多甲藻(Peridinium pusillum)为代表的Lo[19, 20]。

根据样点中浮游植物出现的频率和相对丰度, 以优势度Y＞0.02来界定优势种。经计算, 在16个湖泊中, 优势种以硅藻门种类最多(表2)。

2.2 浮游藻类细胞密度

浮游藻类细胞密度是反映水体富营养化程度的重要指标[4]。那曲地区6个咸水湖和2个淡水湖的浮游藻类平均细胞密度各为2.083×104cells/L和4.875×104cells/L, 阿里地区5个咸水湖的浮游藻类平均细胞密度为2.250×104cells/L, 1个淡水湖的浮游藻类细胞密度为1.300×105cells/L, 日喀则地区1个咸水湖的细胞密度为1.750×104cells/L, 拉萨市1个咸水湖的细胞密度为1.750×104cells/L。

表1 西藏西南部湖泊浮游藻类种类组成Tab. 1 List of phytoplanktonic species in the southwestern Tibet

2.3 浮游藻类多样性指数

浮游藻类多样性对于群落结构的稳定性起着重要作用, 它反映了群落特有的物种组成和个体密度特征, 与物种丰富度和均匀度指数密切相关[21]。本研究16个湖泊的Margalef多样性指数D值、Shannon-Wiener多样性指数H′值和Pielou均匀度指数J值的分布图(图2)。那曲地区6个咸水湖的Margalef多样性指数D值平均为0.592, 2个淡水湖的平均值为 0.934, 阿里地区 5个咸水湖的Margalef多样性指数 D值平均为 0.739, 1个淡水湖为1.613, 日喀则地区1个咸水湖的D值为0.716, 拉萨市1个咸水湖的 D值为 0.716。那曲地区 6个咸水湖的Shannon-Wiener多样性指数H′值平均为0.924, 2个淡水湖的平均值为 1.446, 阿里地区 5个咸水湖的 Shannon-Wiener多样性指数H′值平均为0.969, 1个淡水湖为1.701,日喀则地区1个咸水湖的H′值为0.766, 拉萨市1个咸水湖的H′值为0.954。那曲地区6个咸水湖的Pielou均匀度指数J值平均为0.561, 2个淡水湖的平均值为0.608, 阿里地区5个咸水湖的Pielou均匀度指数J值平均为0.530,

表2 西藏西南部湖泊浮游藻类优势种及优势度Tab. 2 The dominant species of phytoplankton in the southwestern Tibet

图2 西藏西南部湖泊浮游藻类多样性指数Fig. 2 Diversity index of phytoplankton in the southwestern Tibet

1个淡水湖为 0.568, 日喀则地区 1个咸水湖的 J值为

0.368 , 拉萨市1个咸水湖的J值为0.459。

2.4 不同湖泊浮游藻类群落聚类分析

PRIMER是基于以等级相似性为基础的非参数多元统计技术而开发的大型多元统计软件, 已在海洋生物群落结构、功能和多样性的研究中得到广泛应用, 目前开始应用于生态监测和环境评价[22]。样点聚类是基于物种相似性矩阵的基础上使用其子模块Cluster分析。从图3可以看出, 16个湖泊被分成了7组, 阿里地区的嘎仁错、加荣错、敌布错分到第五组, 那曲地区的格仁错和它日错也分到第五组, 那曲地区的赛布错、色林错和齐格错分到第六组, 达则错、错鄂错、昂古错和扎日南木错则单独成组。

图 3 西藏西南部湖泊浮游藻类群落聚类分析结果Fig. 3 The cluster of phytoplankton in the southwestern Tibet

3 讨论

浮游藻类群落存在季节演替, 温度、氮磷比和水体稳定性是影响季节演替的主要因子。西藏是高海拔地区, 海拔的升高会使水域温度降低, 冰冻期延长, 水体中的各类营养物的溶解度、离解度或分解率等理化过程下降, 浮游藻类光合作用的酶促反应或呼吸作用强度降低, 直接或间接影响藻类的增殖, 物种的丰富度也会随之降低[23—25]。同时, 浮游藻类群落结构组成和分布对水生态环境起着重要的指示作用[2, 3]。调查结果表明, 西藏西南部湖泊浮游藻类以硅藻、绿藻、蓝藻为主, 这和袁显春等[9]对西藏阿里地区盐湖研究以及李博等[26]对西藏工布自然保护区的研究结果一致, 也和我国大多数湖泊的调查结果一致[3, 18]。在所检出的 71种(含变种)浮游藻类中, 大部分浮游植物属于清洁水体指示种类, 且硅藻门种类最多, 多为淡水普生性的广盐种或喜盐种, 只有披针形舟形藻、大螺旋藻、扁圆卵形藻、卵圆双菱藻等几种是比较典型的微咸水、半咸水或咸水种, 这和其他湖泊的研究结果一致[8, 9, 27, 28],在不同湖泊浮游植物群落聚类分析图中, 阿里地区的嘎仁错、加荣错、敌布错分到第五组, 那曲地区的赛布错、色林错和齐格错分到第六组, 可以看出同一地区湖泊的浮游植物具有一定的相似性, 但是相似度不高。咸水湖嘎仁错和淡水湖它日错聚在同一组, 说明西藏西南部罕见的淡水湖它日错和咸水湖浮游植物具有一定的相似性,且相似度较高, 达57%。浮游藻类和生境有着很密切的关系, Reynolds等[19]探讨了浮游藻类形态特征对生境的响应关系, 提出了由 29个功能组构成分类系统。基于欧盟水框架指令(The EU Water Framework Directive)即借助适当指标识别和评价人类活动对河流水文情势和水质影响程度, 该分类系统被进一步补充为41个功能组[29, 30]。本研究中的 6个优势功能类群反映出所研究的湖泊大多数为贫营养型, 只有错愕错、赛布错、纳木错3个湖泊由贫营养到中营养型过渡。目前, 浮游藻类功能群分类受到众多学者的肯定, 并已在欧洲人类活动对大型河流的影响评估中获得应用[31—34]。在今后研究西藏人类活动对湖泊的影响评价中也可运用功能群及优势功能群。

浮游植物的细胞密度和优势种通常可以反映水体的富营养化程度。据有关文献, 浮游藻类细胞密度小于30×104cells/L时水体为贫营养型, 30×104—100×104cells/L时为中营养型, 大于100×104cells/L时为富营养状态[35]。本文所调查西藏西南部16个湖泊的浮游藻类细胞密度均小于30×104cells/L, 其中, 阿里地区的淡水湖齐格错的细胞密度最大, 也仅仅只有1.300×105cells/L, 而夏季是水体富有营养化导致水华暴发的旺季, 我国大多数湖泊的细胞密度可达到1.000×107—1.000×109cells/L, 甚至更高,是所调查16个湖泊的几倍[3, 16 ]。可表明水体为贫营养状态, 水体水质较好。一般认为, 蓝藻为优势类群指示水体呈富营养化状态, 绿藻为优势种指示水体呈中营养化状态, 而硅藻为优势种显示水体呈贫营养化状态[24]。本文所调查的各个湖泊优势种群有一定的变化, 但大多数以硅藻门的种类为优势种, 而错愕错以绿藻门的波吉卵囊藻为优势种, 赛布错以绿藻门的小球藻和硅藻门的钝脆杆藻共同为优势种, 敌布错以甲藻门的微小多甲藻为优势种, 纳木错以绿藻门的波吉卵囊藻和硅藻门的尖针杆藻共同为优势种, 和陈立婧等[9]所研究的阿里地区湖泊的优势种舟形藻属种、菱形藻属种、湖泊鞘丝藻和小形卵囊藻是有差别的。钱奎梅等[36]运用浮游藻类优势种和生物量的变化研究了太湖富营养化进程。在对西藏西南部湖泊的进一步研究中, 也可运用浮游藻类优势种和生物量的变化进行评价。综合以上两种评价方法, 可以看出西藏西南部16个湖泊大部分为贫营养型湖泊, 而错愕错、赛布错、纳木错由贫营养到中营养型转变。

α多样性指数与种类数目(丰富度)及种类中个体分配的均匀性相关, Margalef、Shannon-Wiener、Pielou指数是常见的3种[17], 也是湖泊水质监测的重要指标, 广泛应用于水体环境质量评价中。本文的研究数据显示, 浮游藻类Margalef多样性指数 D值较低, 表明物种的丰富度比较低, Shannon-Wiener多样性指数H′值介于0—1, 表明群落结构简单, 对环境变化敏感, Pielou均匀度指数J值介于0.5—0.8, 表明群落中各物种个体数目分配均匀。综合几个指标, 可见所研究的 16个湖泊的群落相对稳定, 物种个体数分配均匀, 水体水质较好。陈燕琴等[37]对地处高原的黄河上游段浮游植物研究结果表明, 由于受到海拔和环境的影响, 高原河流浮游植物群落比较稳定, 物种个体数分布较为均匀, 表现为贫营养型河流的特征, 水域生态环境良好, 这和本研究的调查结果相符。

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CHARACTERISTICS OF ALGAL FLORA AND COMMUNITY IN THE SOUTHWESTERN TIBET

WANG Jie1, LI Bo1, FENG Jia1, XIE Shu-Lian1and JIA Qin-Xian2
(1. School of Life Science, Shanxi University, Taiyuan 030006, China; 2. Key Laboratory of Saline Lake Resources and Environment, Ministry of Land and Resources, Institute of Mineral Resources, Chinese Academy of Geological Sciences, Beijing 100037, China)

西藏; 湖泊; 浮游植物; 区系; 群落特征

Tibet; Lake; Phytoplankton; Flora; Characteristics of community

Q941

A

1000-3207(2015)04-0837-08

10.7541/2015.110

2014-07-22;

2014-11-19

国家自然科学基金项目(31170193); 青藏高原重要盐湖资源远景调查(地质调查项目 1212010818056); 西藏盐湖锂钾资源调查评价(地质调查项目1212011120982)资助

王捷(1984—), 男, 山西河曲人; 博士研究生; 主要从事淡水藻类研究。E-mail: nostoc@126.com

谢树莲, E-mail: xiesl@sxu.edu.cn