生命史理论：进化视角下的生命发展观*

林镇超 王 燕

(复旦大学心理学系, 上海 200433)

1 引言

以往的人类个体发展学说习惯性地把身体结构和生理功能的发展视为一种纯粹的生物性过程,而传统的心理学理论只是把上述生物性过程视为心理发展的基础, 相对忽视了心理因素对生物性发展的影响。

一方面, 传统的生物学理所当然地认为人类个体会按照固定的生命历程(life course)进行生物性上的发展。例如, 人类婴儿刚出生时非常被动,经过相当长的一段成长期后青春期才会到来, 女性相比于男性会经历较长的后生殖期(亦即停经)。另一方面, 尽管传统的发展心理学强调认知能力的发展以生理功能的发展为基础, 从而摆脱了身心二元论的嫌疑, 但是其依然遵循单方向作用的原则思考身体发展对心理发展的影响, 而从未系统地考虑心理因素对于身体发展的意义。例如,主流的心理学理论在探讨儿童经历对个体成长的影响时往往只考虑行为层面或心理层面的作用机制(例如, 母亲敏感性对儿童依恋风格的影响)。然而, 健康心理学关于心理因素作用于生理因素的研究(Matarazzo, 1980, 1982; Taylor, 1999)却表明,身体和心理是相互作用的整体。

可见, 传统的从个体生命历程角度进行的研究割裂了生理与心理的统一, 但是越来越多的实证研究支持二者的整体性, 这是现有研究所忽视的最大的认识论上的问题。

在具体的研究领域, 童年经历、择偶、性行为以及父母教养等问题的传统心理学研究, 特别是在依恋理论框架下的研究早已硕果累累。尽管依恋理论已经成为人格发展研究、情绪发展研究、亲密关系研究以及其他众多的心理学研究的主导性理论框架(Mikulincer ＆amp; Shaver, 2007; Cassidy ＆amp;Shaver, 2008), 但是这些研究都共同存在一些显而易见的问题。第一, 过分关注个体成长的人际环境而忽视客观的物质条件(例如, 父亲工作的稳定性或者家庭居住场所的稳定性), 实证研究早已表明, 后者的个体差异也非常明显且对个体的发展同样具有重要影响(Belsky, Steinberg, ＆amp; Draper,1991; Chisholm, 1996a, 1999b; Edgarton, 1992; Foley,1992); 第二, 过分强调依恋对于个体生存(甚至种群的生存)而言的进化意义, 而忽视绝大多数进化理论特别注重的繁衍功能(Belsky, 2007; Belsky et al., 1991; Chisholm, 1996, 1999a, 1999b)。

承认、赞美达尔文的自然选择进化论思想(Bowlby, 1991)并将其作为理论基础, 是依恋理论历久弥新, 牢牢占据学术主流的根本原因。不幸的是, 当Bowlby着手研究依恋的时候, 人们对进化的认识依然只停留在达尔文时代的现象学和解剖学水平。因而, 依恋理论需要在更高一个层面来整合进化学领域的新进展并重新审视依恋的进化性功能(Simpson ＆amp; Belsky, 2008)。

针对上述问题, 本文将从进化的角度系统地介绍一种可能的、比较综合的生命发展理论：生命史理论(life history theory; Belsky, 2007; Belsky,2010; Belsky et al., 1991; see also Charnov, 1993;Daan ＆amp; Tinbergen, 1997; Roff, 1992, 2002; Stearns,1992)。它既对传统的依恋研究进行了扩展, 又解决了生理与心理统一性的问题。更确切地说, 生命史理论并非是一个完整的理论, 而是一个有待充实的、庞大的理论框架。

2 生命史理论

如何在关乎生存和繁衍的各种生命活动中有效地分配时间、资源和能量, 是地球上每一个有机体都必须面临的最基本的挑战(Charnov, 1993;MacArthur ＆amp; Wilson, 1967; Roff, 1992, 2002;Schaffer, 1983; Stearns, 1992)。例如, 过多地参与社会竞争会影响有机体的免疫能力, 在教养子女上的付出会占用个体寻求新配偶的时间和资源。对此, 进化学家和生态学家提出了生命史理论来对这个问题进行“怎么样(how)”和“为什么(why)”两个层面的回答。

在分配时间、资源和能量的过程中, 个体必须在躯体努力(somatic effort)和繁衍努力(reproductive effort)之间做出适应于特定环境的最基本的权衡(Griskevicius, Delton, Robertson ＆amp;Tybur, 2011; Griskevicius, Tybur, Delton, ＆amp; Robertson,2011)。躯体努力是指个体在维持和发展生理系统和物化资本(embodied capital; 例如, 知识、技能)上的投入, 可细分为躯体的维持(bodily maintenance)和成长(growth)两个维度; 繁衍努力是指个体在同性竞争、求偶、繁衍以及子女教养上的投入, 可进一步分为择偶(mating)和后代教养(parenting)两个方面(Kaplan ＆amp; Gangestad, 2005; Griskevicius,Delton et al., 2011; Griskevicius, Tybur et al., 2011;Simpson, Griskevicius, Kuo, Sung, ＆amp; Collins, 2012)。这两者是既相互关联但又存在资源分配矛盾的不同的生命发展方向。

为了更形象地描述躯体努力和繁衍努力之间的关系, Kenrick和Luce (2000)将这个最基本的生命史权衡类比于一个银行账户。躯体努力类似于存款, 而繁衍努力则代表取款。“存款”与“取款”是相互关联的：一个更大的存款有利于将来的取款, 就好比一个有机体为了将来更好地繁衍而不断提高躯体资本的积累(例如, 保持身体健康、获取高学历、得到体面的工作有利于提高追求高质量配偶的成功率并为后代的生养提供坚实的物质保障)。然而, “存款”与“取款”之间的衔接又有时间风险：在不稳定的环境中, 战争动乱、经济波动等都可能导致存款努力所希望达到的预期破灭(例如, 繁衍后代之前就死于战争)。因而, 在特定环境中, 与其承受巨大的风险继续去“存款”, 不如把有限的精力和资源及时地投入到繁衍任务中。

权衡的倾向或者过程可以被概念化为生命史策略(life history strategy)或繁衍策略(reproductive strategy), 其是一个以“快策略”和“慢策略”为两极的连续谱系。在快策略的一端, 个体更早地性成熟, 更早地发生性行为, 有更多的性伴侣, 以及生育更多的子女, 在后代教养上投入更少; 而在慢策略的一端, 个体更注重身体培养和技能发展,较迟开始性行为, 更注重后代的质量而非数量,更注重后代的教养(Belsky, 2010; Belsky, Houts, ＆amp;Fearon, 2010; Ellis, 2004; Griskevicius, Delton et al., 2011; Griskevicius, Tybur et al., 2011; Kaplan ＆amp;Gangestad, 2005; Simpson et al., 2012)。此外, 生命史策略和其他许多个体变量都存在关联(L. Ellis,1988; Ellis, McFadyen-Ketchum, Dodge, Pettit, ＆amp;Bates, 1999; Figueredo et al., 2006; Figueredo,Vásquez, Brumbach, ＆amp; Schneider, 2004, 2007; Kruger＆amp; Nesse, 2006; Nettle, 2010; Wilson ＆amp; Daly, 2004),例如, 人格特质(Figueredo et al., 2004)。

自然选择偏好于那些做出最佳权衡的个体(Schaffer, 1983)。在这里, 所谓“最佳”就是指最具有适应性(adaptive), 在进化视角下的意义并非指个体的心理健康(例如, 幸福感), 而是强调个体能否把基因成功地遗传下去(Belsky, Schlomer, ＆amp;Ellis, 2012; Charnov, 1993; MacArthur ＆amp; Wilson,1967; Roff, 1992, 2002; Schaffer, 1983; Stearns,1992)。特定繁衍策略的选择使得个体适应于不同的生活环境(Belsky et al., 2012; Ellis, Figueredo,Brumbach, ＆amp; Schlomer, 2009)。例如, 在贫穷、动乱的环境中更早生育子女有利于提高基因遗传的概率, 从而避免个体在繁衍之前就死于恶劣环境。

生命史策略的选择既有物种间的差异, 也有种群内的个体差异。一般而言, 大多数人类个体都是以一种相当慢的生命史策略来展开生命轨迹(Gladden, Sisco, ＆amp; Figueredo, 2008; Kaplan, Hill,Lancaster, ＆amp; Hurtado, 2000), 而其他物种, 鼩例如鼱(shrew)则会采取快策略。无论是物种间的差异抑或是种群内的个体差异, 特定生命史策略的选择体现的依旧是生物的适应性。

由于自然选择塑造了环境敏感性(environmentally sensitive)的生命发展系统, 个体会选择特定的生命史策略从而适应于不同的成长环境(Belsky et al., 1991; Boyce ＆amp; Ellis, 2005; Ellis et al., 2009)。值得注意的是, 对环境的敏感性和易感性存在个体差异, 和其他心理行为变量一样,生命史策略同样受到遗传和基因的影响(Figueredo et al., 2004)。生命史权衡是熔铸于成长经历的、经由基因和环境共同调节的动态过程(Bakermans-Kranenburg, van IJzendoorn, Pijlman, Mesman, ＆amp;Juffer, 2008; Belsky ＆amp; Hartman, 2014; Belsky ＆amp;Pluess, 2009a, 2009b, 2011, 2013; Ellis, Boyce,Belsky, Bakermans-Kranenburg, ＆amp; Van IJzendoorn,2011; Pluess ＆amp; Belsky, 2010, 2013)。

3 童年经历和繁衍策略

在微观层面上, 个体如何做出特定的生命史策略选择？抑或说, 生命史策略是如何形成和发展的？

早在1982年, 人类学家Draper和Harpending(1982)就提供了一个颇具创新性的进化学模型用以解释父亲缺失(father absence)对女孩成长的影响。借鉴Trivers (1974)的亲代投资理论, Draper和Harpending (1982)认为, 作为表征家庭社会地位的核心人物, 父亲缺失意味着个体无法接受良好的教养、未来成长条件的恶化, 这些预期促使女孩更早地性成熟, 特别是月经初潮的提前到来, 从而有利于其从其他男性身上更早更多地获取资源。

尽管Draper和Harpending (1982)的理论模型缺乏系统性, 以至于无法解释更多现象并做出其他合理预测, 但是, 一个非常具有启发性的崭新的问题却进入了心理学研究的视角：早期经历如何影响个体的繁衍策略？

对此, Belsky, Steinberg和Draper (1991)在整合依恋理论、社会化理论、社会学习理论等相关学科知识的基础上, 借鉴进化学领域的“生命史”概念(see Charnov, 1993; Roff, 1992, 2002; Stearns,1992)提出了一个全新的生命发展模型。他们认为,儿童将依恋视为感知环境条件的线索(Belsky,2007, 2010; Belsky ＆amp; Fearon, 2002, 2008; Belsky et al., 1991; Simpson ＆amp; Belsky, 2008; Simpson et al.,2012)。如果儿童的照料者有能力投入时间、精力、资源从而实现所谓的敏感性、尽责性, 那么个体所处的生活环境就有可能是资源丰富的并且是安全稳定的, 个体也就相应地形成安全依恋的内部工作模式(internal working model; Bowlby, 1973)。特别地, 婴儿没有能力去评估它所处的环境, 但是它能判断照料者是否满足它们的生理和情感要求(Del Giudice, 2009a; Simpson ＆amp; Belsky, 2008)。

Belsky等人(1991, 2007)由此提出了一个相对笼统的发展路径：(1)早期的家庭背景(family context; 例如, 父母婚姻状态、经济条件、社会环境); (2)早期的抚养经历(childrearing experiences;例如, 照料者的敏感水平、尽责性); (3)心理和行为的发展(psychological/behavioral development;例如, 依恋模式、内部工作模式); (4)躯体的发展(somatic development; 例如, 何时性成熟); (5)特定繁衍策略的选择。

在此基础上, 两个截然不同的、带有原型(prototype)性质的发展轨迹被用以阐明生命史策略的两个典型取向。数量取向(quantity-oriented)的繁衍策略产生于具有非常多负性应激源的家庭环境中(例如, 家庭关系不和、婚姻破裂、经济拮据), 相应地, 非安全型的依恋模式和机会主义的人际关系取向就会形成, 从而促成一系列快策略的结果(例如, 青春期的提前到来, 对短期配偶关系的偏好, 养育更多子女但缺乏相应的亲代投资)。相反, 质量取向(quality- oriented)的繁衍策略形成于良好的抚养环境(例如, 夫妻关系和谐, 经济条件殷实), 敏感的、尽责的、有积极情感的父母教养行为会促使个体形成安全型依恋风格、互惠型的人际关系取向, 青春期和首次性行为的时间也就推迟了。值得注意的是, 数量取向和质量取向只是繁衍策略连续谱系上的两个极端, 五阶段的发展路径也只是对理论所涉及的主要领域的一种抽象概括, 并没有限定严格的因果次序(Belsky,2007, 2010; Belsky et al., 1991)。例如, 不良的成长环境不一定会导致非安全型依恋。

可见, 相较于以往的发展心理学理论, 特别是社会化理论, 生命史理论有两个最为明显的创新点：第一, 摒弃大多数理论“贴标签”的传统, 不对依恋类型和人际关系模式做价值判断和伦理取舍, 而是强调特定的生命史策略对环境的适应性;第二, 从个体发展的角度提出心理影响生理的假设, 具体而言, 就是早期经历对性成熟时间的影响(Belsky, 2010; Belsky et al., 2010)。

有趣的是, 早期经历对性成熟时间的影响集中体现在女性的身上, 特别是关乎女性月经初潮的时间(Belsky, 2010; Ellis, 2004; see also Del Giudice, 2011; Draper ＆amp; Harpending, 1982)。需要说明的是, 这并非是由于对男性性成熟的测量存在困难而导致的研究数据的偏误(Belsky et al.,2007; Del Giudice, 2009a)。事实上, Ellis和Essex(2007)已经发现, 无论针对男性抑或是女性, 都可以把肾上腺功能初现(adrenarche)作为衡量性成熟时间的指标(肾上腺功能初现是青春期的最初阶段; Auchus ＆amp; Rainey, 2004; Herdt ＆amp; McClintock,2000; Ibanez, Dimartino-Nardi, Potau, ＆amp; Saenger,2000)。例如, Ellis和Essex (2007)发现, 低质量的父母教养和高水平的婚姻冲突会导致儿童在6至7岁时就肾上腺功能初现(see also Ellis, 2004)。

不过, 即使是以肾上腺功能初现作为衡量指标, 早期经历对性成熟时间的影响依然主要体现在女性身上。对此, Del Giudice和Belsky (2010)指出：对于女性而言, 最重要的生命史权衡在于躯体努力和繁衍努力之间; 而对于男性, 择偶与亲代投资之间的权衡更为重要。因而, 相较于男性的青春期, 女性的青春期更能体现个体的生命史策略, 更加容易受到早期经历的影响。

这种生命史权衡的性别差异是通过成人依恋风格的性别差异来实现的(Del Giudice, 2008,2009a, 2009b, 2009c, 2011; Del Giudice ＆amp; Belsky,2010)：尽管儿童早期的依恋风格没有性别差异,但随着年龄的增长, 男性更多地表现出回避型依恋, 而女性在中等压力情境下更多地表现为焦虑型依恋, 在高压力情境下才会往回避型依恋转变。显而易见, 回避型依恋使得男性表现得更加坚强、好斗, 有利于其投身社会竞争从而获取资源, 焦虑型依恋促使女性更加注重和男性伴侣的联结从而能从伴侣身上获得更多资源, 生命史权衡的性别差异具有进化意义上的适应性(Chisholm,1996, 1999a, 1999b; Davis, Shaver, ＆amp; Vernon, 2004;Del Giudice, 2011; Del Giudice ＆amp; Belsky, 2010,2011)。

综上所述, 性成熟时间是生命史理论区别于其他人类发展理论的核心变量(Belsky, 2010), 它有力地揭示了早期经历影响个体繁衍策略的基本路径。值得注意的是, 生命史策略和依恋相互印证：前者偏向于行为学上的测量, 而后者偏重于心理学上的解释; 前者反映了后者的进化学机理,而后者为前者建构了存在的载体。至此, 生命史理论从宏观角度的“why”和微观角度的“how”系统地揭示了人类个体的生命史现象。

4 对环境线索的感知和利用

尽管生命史理论仍以依恋作为个体心理终身发展的核心, 但它的解释范畴并不拘囿于与依恋有关的现象, 甚至不局限于心理现象。部分研究甚至从经济学角度、社会学角度给予了实证支持。

在经济衰退时期, 人们几乎在所有消费品上的开销都会有所减少(Bohlen, Carlotti, ＆amp; Mihas,2010; Katona, 1974), 然而, 女性在美容产品上的开支却会有所增加(Koehn, 2001; Elliott, 2008)。这种反常的行为经济学现象被一些新闻记者调侃为“口红效应” (lipstick effect; Koehn, 2001)。借鉴生命史理论的解释框架, Hill, Rodeheffer, Griskevicius,Durante和White (2012)认为, 女性在美容产品上的反常投入是为了提高其在择偶时的吸引力, 以期求得资源丰富的配偶。一方面, 在经济衰退时期, 高质量的男性的数量会减少, 加剧了女性间的竞争; 另一方面, 在经济衰退时期, 高质量的男性更能保证后代繁衍中的亲代投入(Buss, 1994;Clutton-Brock, 2009; Cotton, Small, ＆amp; Pomiankowski,2006; Jennions ＆amp; Petrie, 1997; Symons, 1979)。

Griskevicius等人(2011)则发现, 实验室情境中虚拟的环境线索同样能启动个体做出特定的生命史权衡：在面临死亡的威胁和资源匮乏的情境中, 个体的生命史策略会发生转变。特别地, 对于那些童年时成长于贫穷家庭的个体而言, 死亡威胁相关的线索会促使其更加注重当下的生活(value the present), 更加追求眼前的利益, 更愿意投身风险行为; 相反, 那些童年时成长于富裕家庭的个体则会因此更加注重未来的发展并避免更多的风险, 表现出所谓的“延迟满足(delayed rewards)”。Chisholm (1999b)认为, 死亡相关的线索会促使个体有意识地或无意识地产生与繁衍相关的预期(Promislow ＆amp; Harvey, 1990; Wilson ＆amp;Daly, 1997), 从而影响生命史权衡。

近期一项研究还发现(Dunkel, Mathes, ＆amp;Beaver, 2013), 寿命预期会影响个体的自我控制(self-control), 进而影响其犯罪意向。寿命预期为5个月、5年、50年的个体, 其自我控制的水平依次递增, 相应地, 犯罪意向的分数依次递减。研究结果进一步表明, 当寿命预期很短的时候, 生命史策略更能解释个体的自我控制和犯罪意向。

可见, 尽管繁衍策略主要形成于个体生命早期的 5至 7年, 但是它依然持续地受到当下经历的巩固、调整和重塑(Del Giudice ＆amp; Belsky, 2011;Simpson et al., 2012), 无论当下环境信息是真实的还是实验室启动的。这种生命史策略的转变体现了个体的决策动机：企图利用所感知到的环境信息来做出最恰当的行为决策从而适应于环境变化, 实现利益最大化。进一步地, 并非所有的环境线索的效价都是相同的, 人们对生存和繁衍更紧密相关的环境线索更敏感(李宏利, 陆慧菁, 张雷,2011)。

总之, 以上研究从依恋以外的角度论证了生命史理论的要义：通过感知和利用环境线索来做出最具有适应性的权衡。

5 反思与总结

未来的研究需要注意两个问题：(1)深入挖掘人类社会规范在生命史权衡中的意义; (2)探索实证研究的新方法, 扩展实证研究的新路径。

所谓的“适应性”本身就是一种动态的建构,它根植于人与环境的互动模式。从这个角度讲,人类个体的生命史权衡要远比其他哺乳动物复杂,因为人类社会并非是单纯的物理性生态系统(Figueredo ＆amp; Jacobs, 2010)。例如, Sherman,Figueredo和Funder (2013)认为, 慢策略更加具有社会适应性, 因为人类社会的规范(normativeness)本来就是主要由慢策略的个体(或群体)所建立的。这些慢策略的个体往往出生于优越的上层社会,偏好亲社会行为(prosocial behavior), 并且往往是社会规则的制定者, 因而, 亲社会行为模式往往是他们所推崇的, 进而使得他们能从中获利。简言之, 当借鉴生命史理论来思考个体的发展的时候, 研究者必须清醒地意识到社会性动物不仅要面对自然选择的压力, 而且其行为还要受限于由其创生的社会规范。未来的研究不应当只是纯粹地把进化学的理论从动物界延伸到人类社会, 而需要更多地强调人类及人类社会自身的特殊性。

然而, 尽管生命史理论的研究发现成长于不良环境的个体更容易做出一些不被社会规范所接受的行为, 但是我们并非要戴着有色眼镜去区别对待成长于不同环境的个体, 相反, 我们需要借助一些努力来扭转、规避这些现象。虽然生命史策略是个体的无意识偏好(Kenrick, Griskevicius,Neuberg, ＆amp; Schaller, 2010; Simpson, Griskevicius,＆amp; Kim, 2011; Simpson et al., 2012), 但是, 我们却不能否认意识层面的思考和社会教化的作用(Geronimus, 1996)。生命史理论的研究并没有取代人们对于价值观的思考(Belsky et al., 2012), 恰恰相反, 它为这种思考提供了一个着力点：人保留了“人”作为动物的基本属性, 但是人应当有“人”所特有的思考和追求。

不过, 当文化因素被纳入研究范畴的时候,问题随之复杂：快策略和慢策略如何在社会规范体系下被重新定义？例如, 在中国, 计划生育政策的实施会影响到人们的繁衍策略。

上述问题的悬而未决使得相关的实证研究具有相当大的局限性。量化生命史策略的最大的困难就在于：生命史权衡在个体生命史历程中是动态的、情境性的, 在人类发展历程中同样是动态的、情境性的。例如, 现代化进程使得人们初婚的时间不断推迟, 东方文明比西方社会在性态度上更加保守, 动乱贫穷的环境和稳定富足的环境可以在一个相对较小的区域共存。因而, 对生命史策略的量化必须强调大数据思维, 建构一个能够不断更新的常模。更重要的是, 生命史理论的实证研究需要探索新方法、新路径。如何在实验室情境下设计巧妙的实验区分不同生命史策略的个体, 抑或说如何更准确地评估个体的生命史权衡倾向, 是未来研究亟需解决的问题。

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