空间导航：路标学习和路径整合的关系

李 丹 杨昭宁

(曲阜师范大学教育科学学院 曲阜 273165)

日常生活中, 我们通常会依靠路标(landmarks)来进行空间导航(spatial navigation), 如我们能根据指示牌到达目的地, 利用目标附近的高大建筑物选择最近的路线。此外, 我们也会依靠自身运动信息(self-motion information, 主要是内部感觉和视觉), 通过记录位移与旋转信息以不断更新自己的位置表征, 此过程即为路径整合(path integration)。路径整合能提示我们走了多远, 转了几次弯以及转的方向。

在自然环境和人工环境中, 路标与自身运动信息都可以帮助我们进行导航。然而, 我们是如何使用路标与自身运动信息的？即在加工路标的同时, 路径整合是否也在工作; 同时利用路标与自身运动信息是否比单独利用路标或自身运动信息的导航表现更佳。路标加工与自身运动信息加工之间的作用如何？即路标学习是否会促进或干扰路径整合; 路径整合是否又会反过来促进或干扰路标学习。前人对路标与自身运动信息的使用问题进行过相关的实证研究和理论研究, 然而各项研究所得出的结论莫衷一是。为此, 本文将综合相关研究, 对路标与自身运动信息的使用问题进行再探讨, 并在此基础上, 对路标学习和路径整合之间的作用进行初步探讨。

1 核心概念与神经基础

1.1 路标和路标学习

路标通常是指在环境中醒目、稳定、告知位置信息的可视物体(Lew, 2011; O'Keefe & Nadel,1978)。Chan, Baumann, Bellgrove和Mattingley(2012)按照路标在导航中的功能将其分为四类：信标(beacon, 精确指示目标或位于目标附近的单一物体)、方向线索(orientation cue, 提供关于某人当前朝向方位的视觉线索)、联想线索(associative cue, 与导航相关信息形成联结的单一物体)和参照框架(reference frame, 环境的几何特征, 如边界, 它为空间表征与定位提供框架)。Wang, Mou和Sun (2014)的研究表明人类在不同的导航经历中会形成不同的路标知识(引导的路标知识, 位置识别的路标知识, 以及路标序列的知识)。路标信息的获取包括复杂的感知和学习过程(Etienne &Jeffery, 2004), 我们把加工获取路标信息的过程称为路标学习, 其包括对路标特征进行识别、记忆, 以及对路标和目标的关系进行记忆, 即使路标与目标之间形成联结。

大量研究表明人类和动物均能利用路标进行空间导航。Smith等人(2008)发现3～7岁儿童能利用自然路标进行再定向。Bullens等人(2010)发现成人主要依赖由边界提供的固定线索, 5、7岁儿童同时依靠并平行利用边界与其他路标线索进行定位。Youngstrom和Strowbridge (2012)发现小白鼠在虚拟空间也能单独利用视觉线索学习到达特定位置。Chen, King, Burgess和O'Keefe (2013)发现在虚拟环境中, 视觉线索特别是路径两旁的线索对激活位置细胞(place cell)至关重要。

1.2 以自身运动信息为基础的路径整合

自身运动信息通常也称为本体信息(Mittelstaedt& Mittelstaedt, 1982), 其来源于几种感觉资源,包括视觉(线性和放射性光流)、前庭感觉(平移和旋转加速度)和本体感觉(肌肉, 肌腱与关节的反馈信息) (Etienne & Jeffery, 2004)。对自身运动信息的加工整合即为路径整合(McNaughton, Battaglia,Jensen, Moser, & Moser, 2006), 因此, 在某些文献中, 路径整合信息即指自身运动信息。路径整合最初的含义非常确切：当动物从某一特定地点出发, 通常是巢穴, 动物的一系列位移向量相加, 使得任何时间向量和的相反数可被计算, 并用于将动物带回至起点(Poucet et al., 2014)。简言之, 路径整合是一个收集运动方向与距离信息的过程,其目的是记录个体的相对位置。

过继成思和宛小昂(2014)认为, 路径整合是通过空间更新(spatial updating)来实现。而无论是人类还是动物, 路径整合都涵盖以自我为中心的空间更新(egocentric updating, 即导航者以自身为参照点, 更新环境物体相对于自己的位置和方向),和以环境为中心的空间更新(allocentric updating,即导航者以环境为参照系, 更新自身与环境物体之间的空间关系)。Mou, McNamara, Valiquette和Rump (2004)认为, 人类导航存在着以自我为中心的更新和以环境为中心的更新两个过程。以自我为中心的系统控制个体运动时瞬间的自我-物体空间关系, 保证个体有效避开障碍物, 但不能保证不迷失方向。为保持方向, 个体必须知道环境中物体之间稳定的空间关系, 及自己相对于熟悉物体的位置和朝向, 这由以环境为中心的系统负责。以自我为中心的更新过程为连续型路径整合(continuous path integration), 其中返航向量在旅途中持续更新; 而以环境为中心的更新过程为布局型路径整合(configural path integration), 其中旅行者仅保留部分路径的工作记忆表征, 只在需要时才进行返航向量的计算。在路径整合任务中,使用布局型策略的被试返航准确度更高, 而使用连续型策略的被试返航反应时更短(Wiener, Berthoz,& Wolbers, 2011)。Navratilova和McNaughton (2014)发现, 大鼠路径整合有两种用途：第一, 通过仅使用以自我为中心的方向和距离变化, 来计算它到某一位置(如巢穴)的向量和, 此过程不需要以环境为中心的信息; 第二, 计算它在“认知地图”中的位置和以环境为中心的朝向方位, 并且保存目标位置(如巢穴, 食物地点)为地图坐标。可见, 此处用途一与人类的连续型路径整合一致, 用途二与人类的布局型路径整合一致。因此, 人类和动物的路径整合机制并无本质不同。

另外, 早期研究发现人类和动物均能利用路径整合进行空间导航。例如, Mittelstaedt和Mittelstaedt (1980)利用雌性啮齿类动物找回幼崽(放置在离巢穴一定距离的浅杯中)的强烈动机发现, 沙鼠可以在黑暗中搜索和径直返回巢穴的初始位置, 即使巢穴已移除。Andel和Wehner (2004)发现沙漠蚂蚁能利用路径整合返回巢穴, 并且,Vickerstaff和Cheung (2010)已发现蚂蚁路径整合的神经模型。Tarampi, Creem-Regehr和Thompson(2010)发现视力严重减退的人也能有完整的空间更新。当前神经解剖学上的研究表明, 路径整合对与空间认知有关的脑神经细胞的活动也有影响。如Navratilova (2012)提出路径整合是决定位置细胞在特定位置放电的主要因素, 他在最近的一篇研究中也提到：在一个新的环境中, 自身运动信息移除后, 位置细胞的激活将受到很大影响(Navratilova & McNaughton, 2014)。

1.3 认知地图的神经基础

路标与自身运动信息是进行导航最重要的空间线索。导航者通过对路标与自身运动信息及其他空间线索(如嗅觉、听觉线索)进行加工整合以形成认知地图。然而, 从空间信息到大脑中的认知地图,需要大量神经结构的参与。O’Keefe和Dostrovsky(1971)采用电生理方法发现大鼠海马中存在着对空间位置信息具有特异性反应的位置细胞, 其整体活动能编码动物在熟悉环境中的当前位置。O’Keefe和Nadel (1978)在此基础上得出了认知地图位于海马区的结论, 此论断为后来的研究者不断证实。因此, 无论是路标、自身运动信息, 还是其他空间线索, 其加工后的信息都将传导到海马区, 由位置细胞接收编码。此后, 不断有研究发现与导航相关的神经元, 这类神经元包括由Ranck(1985)首次在大鼠前下托(presubiculum)发现, 由Taube, Muller和Ranck (1990)进行定量描述, 对个体朝向有特异性反应的头方向细胞(head direction cells), 其活动反映动物当前朝向的计算; 以及Hafting, Fyhn, Molden, Moser和Moser (2005)在背侧内嗅皮层(dorsal medial entorhinal cortex, dMEC)发现对空间具体定位发生强烈放电的网格细胞(grid cell), 此细胞能形成坐标系, 可以精确定位和寻找路径。

然而, 这些神经结构在导航过程中如何发生联系, 空间信息如何在这些神经结构中传导与加工整合仍是认知神经科学和神经生物学领域中的难点与热点, 当前的研究也多是从理论上对其进行推导。如McNaughton等人(2006)认为, 由网格图(grid network)确定的空间坐标系统与外部路标(熟悉环境中)联结的过程, 既可能发生在海马区(形成个体环境、及其环境中的可辨别事件及与既定事实相关的内部状态的独特表征), 也可能发生在MEC。他们还认为, 从网格细胞传入的多尺度空间周期输入的收敛可能会形成海马区非周期放电模式。Poucet等人(2014)认为自身运动信息通过MEC的网格细胞传入, 路标信息通过MEC的似位置细胞(place-like cells)传入, 其他感觉信息可能通过LEC传入, 最终均到达海马区的位置细胞。

2 空间导航中, 导航者是否同时进行路标学习和路径整合？

在正常的空间导航中, 路标和自身运动信息同时存在且可靠, 导航者是否会同时加工路标与自身运动信息, 即同时进行路标学习与路径整合？此问题一直存在争议, 为此, 我们将通过对已有研究进行总结分析以深入探讨。

2.1 理论模型

独立输入模型理论认为, 内感信息会被整合形成内感表征, 用来指示运动方向; 视觉输入形成视觉表征, 用来校正累积错误, 提供定位信息或改变方向, 个体运动是由视觉表征或内感表征引导(Etienne, Maurer, & Séguinot, 1996; Foo, Warren,Duchon, & Tarr, 2005)。Foo等人(2005)采用新捷径范式(novel shortcut paradigm, 即被试反复练习家到目标一与家到目标二的往返路径, 然后考察被试直接从目标一到目标二的往返路径), 在虚拟环境中的目标或中途设置路标以考察人类在中等尺度的空间中是否建立导航知识, 是否只依靠基于路标的策略进行导航。结果显示, 无论路标聚集在目标附近还是捷径的两旁, 被试都会被路标牵引, 然而, 当路标看起来不可靠时, 被试会依靠来自路径整合的粗略的测量知识(survey knowledge)作出判断。据此, 他们认为人类在导航过程中能依靠路径整合获得测量知识, 但不能整合路标信息以形成精确的认知地图, 因此只能仅依赖路标或者仅依赖路径整合进行导航。

多模型表征理论认为, 外部视觉线索与自身运动信息相互作用, 视觉输入表征和内部感觉表征结合形成一个多模型表征, 多模型表征引领空间导航, 其与视觉形象或认知地图的作用一致(Etienne & Jeffery, 2004; O'Keefe & Nadel, 1978)。Tcheang, Bülthoff和Burgess (2011)在拟真的虚拟现实中, 通过操纵视觉投影的旋转或平移增益,将视觉输入从运动相关的内部感觉分离。首先,被试在外出路径中伴随视觉与内部感觉输入, 并在黑暗中返回至起点。接下来, 被试用调整的视觉增益进行训练, 随后, 在黑暗中进行路径整合任务(三角形完成任务, 即主试引导蒙住双眼的被试完成三角形的前两条边, 然后脱离引导, 让被试径直走回心理上的出发点)。返回起点任务结果显示外出路径中的视觉和本体感觉信息有助于被试黑暗中返回起点; 三角形完成任务结果符合多模型表征的预期。

随着网格细胞的发现, 认知地图存在且位于海马区的观点得到了广泛认同。Poucet 等人(2014)在此基础上提出了两种状态理论：在白天, 由于路标信息到达海马区后, 海马区到网格细胞的返回信号会抑制网格细胞接收自身运动信息, 视觉线索冲突时(不同线索指示的位置不一致)返回信号会使网格细胞接收自身运动信息, 因此, 海马区的活动主要由路标塑造而不是由自身运动信息塑造; 黑暗中, 由于海马区到网格细胞的返回通路受抑制, 网格细胞的抑制解除, 可以接收自身运动信息, 因此, 自身运动线索决定海马区的活动, 并控制着位置细胞的激活。

2.2 对三种理论的评价

无论是独立输入模型理论、多模型表征理论、还是两种状态理论, 三者都认为导航者会加工自身运动信息与路标信息, 但是关于在两种信息都可用的环境中导航者是否同时加工两种信息, 三者存在本质区别。独立输入模型理论和多模型表征理论都认为导航者会同时加工两种信息, 只是前者认为两种信息表征根据导航条件先后起作用,独立引导运动, 不同条件下导航者的表现不同是由于导航策略不同, 即信息表征的选择性使用(Foo et al., 2005); 而后者认为两种信息表征先结合形成多模型表征, 再由多模型表征引导运动。两种状态理论则认为, 当路标存在且可靠时导航者只加工路标信息, 而自身运动信息只在黑暗和视觉线索冲突的情况下得到加工。

然而, Poucet等人(2014)的两种状态理论存在明显的不足。第一, Rochefort等人(2011)通过迫使小鼠在黑暗中使用自身运动信息发现, L7PKCI转基因小鼠(其小脑平行纤维-浦肯野氏细胞突触长时程抑制受损)的自身运动信息加工受损, 而其感知运动能力、海马功能及一般行为均与正常小鼠相同。如果正常小鼠在白天有路标的环境中导航,没有自身运动信息的参与, 只有路标信息控制位置细胞, 那么其位置细胞的稳定性应等于L7PKCI小鼠位置细胞的稳定性。然而Rochefort等人(2011)发现, 在白天有路标的Morris水迷宫进行导航时,L7PKCI小鼠位置细胞的稳定性要显著高于正常小鼠的位置细胞, 此研究结果与上述推论不一致。第二, Poucet等人(2014)的理论前提之一：网格细胞只在黑暗中具有导航功能并没有直接的实验依据, 且与前人研究结果不符。Hafting 等人(2005)通过变换实验箱的几何外形和内径, 记录大鼠在不同实验箱觅食过程中内嗅皮层的神经元放电活动, 发现了具有强烈空间放电特性的网格细胞, 而且, 在去除所有外部线索即黑暗条件下,网格细胞的间距、平均放电频率和空间信息加工都没有显著改变, 网格图没有发生改变。此研究结果说明, 网格细胞在白天有外部线索的环境中也会加工空间信息, 并非只在黑暗中起作用。

其次, 行为学上的证据表明人类会根据具体条件整合两种信息。Nardini, Jones, Bedford和Braddick (2008)通过操作路标和自身运动信息的有无, 测试三组被试：成年人、4～5岁和7～8岁儿童在线索冲突条件下对路标和自身运动信息的相对依赖程度, 发现成年人会采用最优化加权的方式整合两种线索以减少变化范围, 而儿童的行为模式是二选一。Chen和McNamara (2014)通过操作自身运动信息和路标信息的可靠性, 证明人类会按照贝叶斯整合理论整合自身运动线索和路标线索。Kalia, Schrater和Legge (2013)采用走廊实验, 通过操作记忆的路标条件(没有路标, 路标和路径整合感知不一致, 路标和路径整合感知一致)与目标距离, 发现人类在没有视线的导航过程中,当路径整合信息与记忆的路标信息不一致时, 只依靠路径整合信息来估计他们的位置; 而当两种信息一致时, 会结合两种信息来估计他们的位置。

再次, May和Klatzky (2000)通过测试成人被试在现实和虚拟环境中的路径完成任务, 发现认知分心和无关运动分心都无法消除被试通过路径整合形成的位移表征, 由此路径整合是自动持续进行。而Foo等人(2005)发现在路标存在且可靠的空间环境中导航者会依赖路标进行导航, 并且生理学研究表明视觉线索控制头方向信号(Fortenberry,Gorchetchnikov, & Grossberg, 2012; Yoder, Clark, &Taube, 2011), 由此路标信息在导航中占主导作用。

因此, 在两种信息都存在且可靠的条件下,路标信息在导航过程中占主导地位, 但是自身运动信息也得到加工, 即路径整合也参与导航过程。

3 同时利用路标与自身运动信息是否优于利用单一信息？

对L7PKCI小鼠的研究显示, 在路标鲜明可见的Morris水迷宫中, L7PKCI小鼠与正常小鼠的潜伏期差异不显著(Burguière et al., 2005; Rochefort et al., 2011)。Morris (1981)对正常小鼠的研究发现,在导航阶段：相比单独线索组(平台露出水面, 位置不固定), 两种线索组(线索+位置, 平台露出水面且位置固定于一个象限)的潜伏期更短; 单独线索组比位置组(平台隐匿在水面下, 位置固定)的潜伏期更短, 三组成绩差异显著。那么, 正常的导航过程中, 导航者同时利用路标与自身运动信息是否比利用单一的路标或自身运动信息的导航表现更好？

前文提及L7PKCI小鼠的路径整合功能已受损伤, 但是其感知运动能力、海马功能及一般行为均与正常小鼠无显著差异(Rochefort et al., 2011;Burguière et al., 2005)。又根据Etienne等人(1996)的研究, 当路标与自身运动信息的一致性程度较高时, 导航者会依赖路标。因此在路标鲜明可见的空间环境中, 正常小鼠同L7PKCI小鼠一样都依赖路标进行导航, 二者导航表现差异不显著。而Morris (1981)的研究中所使用的视觉线索并不十分突出, 黑色平台只高出水面1cm (位置组使用白色平台)。在此情形下路标的有效性不高, 只是一旦习得了路标与目标之间的联系, 导航者仍会利用这种联系, 但会提高自身运动信息的权重进行导航, 所以此时同时利用两种信息比利用单一路标信息的导航表现好。然而, 在正常的导航过程中, 导航者不会选择如此不明显的视觉线索作为路标。因此, 单独利用路标信息和同时利用两种信息的导航表现差异不显著。

另外, 根据日常经历, 我们在白天的导航表现通常会优于在黑夜中的导航表现, 而黑暗中主要利用自身运动信息。其次, Kalia, Schrater和Legge (2013)的研究发现, 与只利用路径整合信息相比, 人类利用记忆中的路标, 无论与路径整合信息一致还是不一致, 均可显著提高定位的精确度。如前所述, 当两种信息一致时, 人类会整合两种信息, 故同时利用两种信息的导航表现显著优于利用单一自身运动信息的导航表现。

因此, 导航者同时利用路标和自身运动信息与单独利用路标的导航表现无显著差异, 却显著优于单独利用自身运动信息的导航表现。

4 路标学习与路径整合相互干扰还是相互促进？

为什么导航者同时利用两种信息与单独利用路标的导航表现无显著差异, 这是否与各自的信息加工机制有关？路标加工与自身运动信息加工,即路标学习与路径整合之间的作用如何：相互干扰还是相互促进？即, 加工一种信息会使另一种信息加工不完全, 或者促进另一种信息的加工。

根据相关研究和理论基础, 路标学习和路径整合可能会相互干扰。虽然在导航过程中, 人类和动物会同时加工两种信息, 但是加工一种信息会对另一种信息的加工造成干扰, 从而使另一种信息加工不完全。就如, 正常人的听觉可能比盲人的听觉更迟钝, 因为正常人能同时加工视觉和听觉, 视觉加工可能会干扰听觉加工, 而盲人听觉的加工则不受视觉的作用, 但是由于正常人能整合视觉和听觉信息, 因此正常人不受此干扰的影响, 并且其知觉可能优于盲人。长期以往, 正常人的听力发展可能会不及盲人, 从而导致他们的听觉不如盲人灵敏。相比同时加工两种信息的导航者, 仅加工路标的导航者的路标学习更稳固有效, 同理, 仅加工自身运动信息的导航者的路径整合更稳固有效。然而, 路标与自身运动信息又是一种补偿关系(Etienne & Jeffery, 2004), 二者同时存在时人类及动物能整合这两种信息从而弥补单一信息加工不足的缺陷。

首先, 根据卡尼曼的资源限制理论(Kahneman,1973), 人类及动物的心理资源总量是有限的, 每进行一项心理活动势必会使另一项心理活动的认知资源减少, 从而干扰另一项心理活动, 最常见的是认知分心任务。根据上文, 我们知道路标学习与路径整合是位于两个不同加工通道的认知过程, 由于人类及动物的认知资源有限, 不能同时完全加工两种信息, 因此他们通常会根据环境中两种信息的显著程度、可靠程度及可利用程度选择恰当的比例合理分配资源, 而比例的选择通常是无意识的。当一种信息不可靠或不可利用时,另一种信息所占用的认知资源就会增加, 从而使另一种信息加工较为完全; 而两种信息都可靠并都可利用时, 两种信息便都会占用认知资源, 从而使每一种信息加工都不完全。

其次, 有研究表明路标学习和路径整合可能会相互干扰。Wan, Wang和Crowell (2012)使用虚拟走廊迷宫, 并将被试随机分为两组：出发前告知目标(有目标知识)和到达终点后再告知目标(无目标知识)。实验中, 在路段间随机设有路标的外出路径(5段路)中行走的被试被要求返回至起点或其中一个路标位置, 而在不设路标的外出路径中行走的被试则被要求返回至起点。结果发现,返回起点时, 无目标知识的被试, 路标存在比路标不存在反应时更长; 在返回路标位置时, 无目标知识的被试比有目标知识的被试有更长的反应时。此结果说明路标学习和返回起点过程可能相互干扰, 但此干扰受到目标知识的影响。

最后, 各种信息同时存在, 而各自加工不完全是一种生物适应策略。在自然环境中, 路标并不总是稳定、可靠和有效, 而自身运动信息不精准且效率低, 因此动物无法只依赖其中的一种,除非另一种信息缺失或者不可靠。而每一种信息都加工完全需要耗费大量的心理资源, 且不利于灵活转换对各种信息的使用, 尤其在信息冲突的情况下。更重要的是, 加工空间信息并不是导航的目的, 导航的主要目的在于觅食及逃避敌害,其次才是记住食物的位置和返巢的路线。如果各种空间信息都加工完全, 那么势必会减少其他行为的认知资源, 从而损害其他行为表现。

5 小结与展望

通过对已有研究的分析比较, 我们可初步定论：导航者会同时进行路标学习与路径整合; 同时利用两种信息的导航表现与单独利用路标信息的导航表现无差异, 却比单独利用自身运动信息的导航表现更优异; 路标学习与路径整合相互干扰。此外, 我们发现前人关于路标与自身运动信息对导航行为作用效果的比较研究不多, 这可能是方法学上的原因。对此, 我们可以参考借鉴经典的Morris水迷宫实验范式加以解决。在具体的实验研究中, 研究者无法消除自身运动信息但可以使路径整合无效, 从而迫使导航者仅利用路标进行导航。例如, 在实验中, 使目标相对起点随机变化,如此导航者便无法进行可靠有效的路径整合。

对路标学习与路径整合关系的考察, 可以通过引入更加适应的研究技术和指标, 获得更清晰的研究结果。对人类的考察可应用虚拟现实技术,对动物的考察可采用迷宫范式。与行为学指标相比, 电生理学指标更灵敏, 故可结合行为学指标和电生理学指标(如位置细胞的放电频率和稳定性等)。再者, 对路标的选择和设置、对两种线索的分离, 以及对信息加工的考察将是研究中的难点, 需研究者根据具体实验条件进行解决。

此外, 路标学习与路径整合的关系是否受到其他因素的影响, 是研究者在今后的研究中需要考虑和注意的地方。如导航者的性别、年龄、生长环境的拥挤程度, 导航环境中的其他外部线索(如嗅觉线索)。导航者的自身因素主要影响其对空间信息的敏感程度和依赖程度, 如前人研究表明雌性和雄性动物对不同空间信息的依赖程度和敏感程度不同, 并且不同信息间的作用方式也不同(Bettis & Jacobs, 2013; Chai & Jacobs, 2010;Rodríguez, Chamizo, & Mackintosh, 2011; Rodríguez,Torres, Mackintosh, & Chamizo, 2010)。而其他的外部线索会影响空间编码, 如Zhang和Manahan-Vaughan (2013)发现空间嗅觉学习有助于海马位置野(place field)的形成。

另外, 对人类导航者而言, 语言也可能影响其对路标与自身运动信息的加工利用。Hermer-Vazquez, Spelke和Katsnelson (1999)以测试年幼儿童的任务来测试成人发现, 语言对成人整合利用几何信息和非几何信息有影响。然而, Ratliff和Newcombe (2005)重复了Hermer-Vazquez等(1999)的语词干扰实验, 在重复实验中, 他们明确告诉被试要做什么, 这与 Hermer-Vazquez和Spelke仅要求被试“注意所要发生的事”的指导语不同。结果发现, 在有明确做什么的指导语的情况下,成人的再定向能力与在没有任何干扰情况下的再定向能力相同。这两个研究表明指导语会影响人类导航者对空间线索的选择利用。虽然自身运动信息加工是自动持续进行, 但是指导语可能会影响导航者对两种信息的依赖程度。

尽管来自不同学科的研究者, 对人与动物的空间导航进行了长达数十年的不懈探索, 但目前对大脑这种基本认知功能的认识, 未知的和待解决的问题丝毫不少于已经获得的研究结论。比如,空间信息如何整合以形成认知地图, 整合的方式是什么？整合的部位在哪？有哪些神经结构的参与？除路标与自身运动信息以外, 还存在其他空间线索, 不同空间线索对导航行为的作用效果是否有差异, 哪种线索更有效？不同空间信息加工之间的作用是什么？虽然已有不少研究者对空间信息的整合机制进行过探索, 但尚无定论。不同空间线索对导航行为作用效果的比较研究较少,而相应的信息加工机制研究也不多。

国内心理学对空间导航的基础研究都以人类为研究对象, 而对动物研究较少, 未来可选择常用的实验动物(如小鼠)作为被试对上述问题进行探讨。因为用动物实验可以达到用人实验不可能达到的效果, 如易于控制, 操纵精确, 能够概括认知和行为的基本规律, 研究方法具有更广的适用性。早期研究, 如托尔曼的认知地图, 巴甫洛夫的经典条件反射, 斯金纳的操作性条件反射, 都是以动物为研究对象, 却揭示了人和动物学习的本质。Morris (1981)对大鼠空间导航研究所采用的水迷宫范式, 已成为空间认知领域最经典的实验范式, 在心理学和生物学研究中广泛应用, 不仅适用于动物研究, 也可加以改进以适用于人类研究。

探索空间信息整合机制, 关注空间线索对导航行为的作用效果, 深入探究造成此效果的信息加工机制, 是未来空间导航研究领域着重要解决的问题。

过继成思, 宛小昂. (2014). 人类路径整合的心理机制与神经基础.心理科学, 37(2), 494–498.

Andel, D., & Wehner, R. (2004). Path integration in desert ants, Cataglyphis: How to make a homing ant run away from home.Proceedings of the Royal Society of London.Series B：Biological Sciences, 271(1547), 1485–1489.

Bettis, T. J., & Jacobs, L. F. (2013). Sex differences in memory for landmark arrays in C57BL/J6 mice.Animal Cognition, 16(6), 873–882.

Bullens, J., Nardini, M., Doeller, C. F., Braddick, O., Postma,A., & Burgess, N. (2010). The role of landmarks and boundaries in the development of spatial memory.Developmental Science, 13(1), 170–180.

Burguière, E., Arleo, A., reza Hojjati, M., Elgersma, Y., De Zeeuw, C. I., Berthoz, A., & Rondi-Reig, L. (2005).Spatial navigation impairment in mice lacking cerebellar LTD: A motor adaptation deficit?.Nature N euroscience,8(10), 1292–1294.

Chai, X. J., & Jacobs, L. F. (2010). Effects of cue types on sex differences in human spatial memory.Behavioural Brain Research, 208(2), 336–342.

Chan, E., Baumann, O., Bellgrove, M. A., & Mattingley, J. B.(2012). From objects to landmarks: The function of visual location information in spatial navigation.Frontiers in Psychology, 3, 304.

Chen, G. F., King, J. A., Burgess, N., & O'Keefe, J. (2013).How vision and movement combine in the hippocampal place code.Proceedings o f the National Academy of Sciences of the United States of America, 110(1), 378–383.

Chen, X. L., & McNamara, T. P. (2014). Bayesian cue interaction in human spatial navigation. InSpatial Cognition IX(pp. 147–160). Springer International Publishing.

Etienne, A. S., & Jeffery, K. J. (2004). Path integration in mammals.Hippocampus, 14(2), 180–192.

Etienne, A. S., Maurer, R., & Séguinot, V. (1996). Path integration in mammals and its interaction with visual landmarks.The Journal of Experimental Biology, 199(Pt 1), 201–209.

Foo, P., Warren, W. H., Duchon, A., & Tarr, M. J. (2005). Do humans integrate routes into a cognitive map? Mapversus landmark-based navigation of novel shortcuts.Journal of Experimental Psychology：Learning, Memory,and Cognition, 31(2), 195–215.

Fortenberry, B., Gorchetchnikov, A., & Grossberg, S. (2012).Learned integration of visual, vestibular, and motor cues in multiple brain regions computes head direction during visually guided navigation.Hippocampus, 22(12),2219–2237.

Hafting, T., Fyhn, M., Molden, S., Moser, M., & Moser, E. I.(2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex.Nature, 436(7052), 801–806.

Hermer-Vazquez, L., Spelke, E. S., & Katsnelson, A. S.(1999). Sources of flexibility in human cognition: Dual-task studies of space and language.Cognitive P sychology,39(1), 3–36.

Kahneman, D. (1973).Attention and effort(p. 246). Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.

Kalia, A. A., Schrater, P. R., & Legge, G. E. (2013).Combining Path Integration and Remembered Landmarks When Navigating without Vision.PLoS One, 8(9), e72170.

Lew, A. R. (2011). Looking beyond the boundaries: Time to put landmarks back on the cognitive map?.Psychological Bulletin, 137(3), 484–507.

May, M., & Klatzky, R. L. (2000). Path integration while ignoring irrelevant movement.Journal o f Experimental Psychology：L earning, M emory, and C ognition, 26(1),169–186.

McNaughton, B. L., Battaglia, F. P., Jensen, O., Moser, E. I.,& Moser, M. B. (2006). Path integration and the neural basis of the 'cognitive map'.Nature Reviews Neuroscience,7(8), 663–678.

Mittelstaedt, M. L., & Mittelstaedt, H. (1980). Homing by path integration in a mammal.Naturwissenschaften, 67(11),566–567.

Mittelstaedt, H., & Mittelstaedt, M. L. (1982). Homing by path integration. InA vian Navigation(pp. 290–297).Berlin, Heidelberg: Springer.

Morris, R. G. M. (1981). Spatial localization does not require the presence of local cues.Learning and Motivation, 12(2),239–260.

Mou, W., McNamara, T. P., Valiquette, C. M., & Rump, B.(2004). Allocentric and egocentric updating of spatial memories.Journal of Experimental Psychology：Learning,Memory, and Cognition, 30(1), 142–157.

Nardini, M., Jones, P., Bedford, R., & Braddick, O. (2008).Development of cue integration in human navigation.Current Biology, 18(9), 689–693.

Navratilova, Z. (2012).The role of path integration on neural activity i n hippocampus and m edial e ntorhinal c ortex(Unpublished doctorial dissertation). The University of Arizona.

Navratilova, Z., & McNaughton, B. L. (2014). Models of path integration in the hippocampal complex. InSpace,time and memory in the h ippocampal for mation(pp.191–224). Springer Vienna.

O'Keefe, J., & Dostrovsky, J. (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat.Brain Research, 34(1), 171–175.

O'Keefe, J., & Nadel, L. (1978).The h ippocampus a s a cognitive map(Vol. 3, pp. 483–484). Oxford: Clarendon Press.

Poucet, B., Sargolini, F., Song, E. Y., Hangya, B., Fox, S., &Muller, R. U. (2014). Independence of landmark and self-motion-guided navigation: A different role for grid cells.Philosophical Transactions of the Royal Society B：Biological Sciences, 369(1635), 20130370.

Ranck J. B., Jr. (1985). Head direction cells in the deep layer of dorsal presubiculum in freely moving rats. In G.Buzsaki, C.H. Vanderwolf (Eds.),Electrical Activity of the Archicortex(pp. 217–220). Akadémiai Kiadó: Budapes.

Ratliff, K. R., & Newcombe, N. S. (2005). Human spatial reorientation using dual task paradigms. InProceedings of the 26th annual conference of the Cognitive Science Society.

Rochefort, C., Arabo, A., André, M., Poucet, B., Save, E., &Rondi-Reig, L. (2011). Cerebellum shapes hippocampal spatial code.Science, 334(6054), 385–389.

Rodríguez, C. A., Chamizo, V. D., & Mackintosh, N. J.(2011). Overshadowing and blocking between landmark learning and shape learning: The importance of sex differences.Learning & Behavior, 39(4), 324–335.

Rodríguez, C. A., Torres, A., Mackintosh, N. J., & Chamizo,V. D. (2010). Sex differences in the strategies used by rats to solve a navigation task.Journal o f Experimental Psychology：Animal Behavior, 36(3), 395–401.

Smith, A. D., Gilchrist, I. D., Cater, K., Ikram, N., Nott, K.,& Hood, B. M. (2008). Reorientation in the real world:The development of landmark use and integration in a natural environment.Cognition, 107(3), 1102–1111.

Tarampi, M. R., Creem-Regehr, S. H., & Thompson, W. B.(2010). Intact spatial updating with severely degraded vision.Attention, Perception, & Psychophysics, 72(1), 23–27.

Taube, J. S., Muller, R. U., & Ranck, J. B., Jr. (1990).Head-direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis.The Journal of Neuroscience, 10(2), 420–435.

Tcheang, L., Bülthoff, H. H., & Burgess, N. (2011). Visual influence on path integration in darkness indicates a multimodal representation of large-scale space.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108(3), 1152–1157.

Vickerstaff, R. J., & Cheung, A. (2010). Which coordinate system for modelling path integration?.Journal o f Theoretical Biology, 263(2), 242–261.

Wan, X. A., Wang, R. F., & Crowell, J. A. (2012). The effect of landmarks in human path integration.Acta Psychologica,140(1), 7–12.

Wang, L., Mou, W. M., & Sun, X. H. (2014). Development of landmark knowledge at decision points.Spatial Cognition& Computation, 14(1), 1–17.

Wiener, J. M., Berthoz, A., & Wolbers, T. (2011). Dissociable cognitive mechanisms underlying human path integration.Experimental Brain Research, 208(1), 61–71.

Yoder, R. M., Clark, B. J., & Taube, J. S. (2011). Origins of landmark encoding in the brain.Trends in Neurosciences,34(11), 561–571.

Youngstrom, I. A., & Strowbridge, B. W. (2012). Visual landmarks facilitate rodent spatial navigation in virtual reality environments.Learning & Memory, 19(3), 84–90.

Zhang, S. J., & Manahan-Vaughan, D. (2013). Spatial olfactory learning contributes to place field formation in the hippocampus.Cerebral Cortex, 25, 423–432.