森林细根生产力研究进展

陈莉莉，袁志友，穆兴民，焦 峰，邓 强

（1.中国科学院 水利部 水土保持研究所，陕西 杨陵712100；2.中国科学院大学，北京100049；3.西北农林科技大学 水土保持研究所，陕西 杨陵712100）

根系是植物重要的功能器官，它固定和支持植物，从土壤中吸取水分和养分，并通过自身死亡和分解作用将养分归还给土壤［1］。细根，一般指直径≤2 mm的根，是根系最重要的部分［2］。细根生长和周转迅速，在生态系统的碳平衡中起着重要作用［3］。细根生物量占森林生物量的10%～20%，但其生产力占森林净初级生产力的3%～84%［4］。

尽管18世纪初就已开始对植物根系的研究，但由于受技术方法的限制，对细根的研究进展缓慢。随着研究方法的不断创新和发展，尤其是20世纪90年代微根管技术的应用，使细根研究取得了很大进展。近10a来，我国对树木细根的研究兴趣日趋增加，细根生产力研究就是主要的研究方向之一，相关研究的报道也逐渐增多［5-7］。在收集国内外大量研究资料基础上，对近期国内外在森林细根生产力的研究成果进行了总结和评述，结合国内外的研究动态，分析当前研究中存在的不足，提出今后应该加强的研究领域，旨在促进该领域更加深入的研究。

1 细根的划分与定义

定义细根的方法有2种，即直径法和根序法。直径法是以根直径的大小来定义细根，在以往的大多数研究中被普遍使用。通常是将直径＜2mm，或1mm 的根定义为细根［8，5］，但在近10a多的研究中，大多是将直径＜2mm的根称为细根［9-11］。人们通常会根据研究对象、目的来确定细根的划分范围［1］。以前的研究中，人们一直认为，所有直径＜2 mm的根在结构和功能上是一致的，并以此直径范围来定义细根。然而，很多研究已证实，即使是直径相同的细根，其形态结构和生理功能方面也存在一定差异［12］。K.S.Pregitzer［13］等指出，以往根据直径大小来定义和划分细根的方法未考虑到细根的内部结构复杂性和功能异质性，不利于理解细根结构和功能之间的关系。他提出应该按细根的吸收功能，即采用根序法来划分细根。根序法是把最前端的根尖定义为1级细根，2个1级根相交形成2级细根，2个2级根相交形成3级细根，按此类推，一般分到5级细根。由于这种定义细根的方法是根据根系自身的生长发育规律和按照细根分枝结构的异质性来进行的，从而能够更准确地反映不同等级根序在细根分枝系统中的位置，更好地了解不同等级根序细根结构与功能的分异特性［14］。

由于地下生态系统的复杂性以及根系形态大小的差异，细根的划分和定义至今未形成统一的标准和明确的定义，使得试验结果缺乏统一性，难以进行比较。目前，尽管人们对细根的划分与定义还存在不同的认识，但细根是树木吸收水分和养分的主要器官，已得到细根研究者的广泛认同［13］。细根的结构和功能具有一致性，都是适应环境而进化的结果。在进行细根研究时，从生理功能角度出发，了解细根的解剖结构特征，并将内部解剖结构特征与外部形态特征相结合，从而更准确地定义细根。

2 细根生产力的研究方法

细根生产力的测定方法可分为间接法和直接法2类。间接测定方法包括氮平衡法、生态系统碳平衡法、淀粉含量法、土壤碳通量法、同位素示踪法等。此类方法由于需要特定的假设条件和大量的基础数据而难以直接应用，误差较大［15］。直接测定方法包括挖掘法、土柱法、根室法、根钻法、内生长袋法、微根管法等，此类方法虽然较耗时和费力，却仍是细根研究的主要方法。

连续根钻法在研究细根生产和周转中得到广泛的应用。根钻直径的选择取决于细根分布的异质性及取样个数。考虑到样品运输量和处理时间，根钻直径一般为5～10cm。如果取样的地方含有大块砾石，为防止其堵塞钻孔，需考虑加大钻孔直径。在使用连续根钻法时，需注意取样间隔和取样个数以减少结果误差。通常是每30d进行1次采样，采样时间在细根生物量的峰值期。由于根系在土壤中分布的异质性，为获得统计上可靠的数据，在取样时至少有10次重复［16］。根据连续采样所获得的生物量等数据计算年或季节的生产力。细根生产力的计算方法有4种，即极差法、积分法、决策矩阵法和分室通量模型法［16］。梅莉［5］等研究证实，采用不同方法计算得到的细根年生产力相差达2～3倍，其中，用分室通量模型法计算得到的值最高，用积分法和极差法计算得到的值较低。极差法和积分法均低估了细根生产，因为细根的生长和死亡是同时发生的，在测定间期生长出来又很快死亡的细根无法被测定［16］。相对而言，分室通量模型法和决策矩阵法由于考虑了细根的生长、死亡和分解，理论上要比积分法和极差法更客观些［5，7，17］。根钻法的测定结果比较直观，仪器成本低；缺点是工作量较大。

内生长袋法是采用根钻打孔，将大小与钻孔直径基本相同的尼龙网袋放入钻孔中，再将除去所有细根的原土按层次放回到网袋及周围缝隙中，一定时间后将网袋取出，测定和计算细根生产力［8］。内生长袋法所选取的根钻直径和深度取决于研究区样地特征及研究者兴趣，如李凌浩［18］等用直径50 mm，取样深度0.3～0.5m，而周本智［19］等则用直径95.5mm根钻，取样深度0.5m。内生长袋法的成本较低，工作量较小，可用于不同环境或处理条件下细根生产的研究，但难以用来描述生态系统细根的绝对生产量。

近10a多来，人们开始倾向于用微根管法观测细根动态，认为可靠性较高［20］。微根管法需要摄像机和计算机等现代仪器设备，图像分析软件，以及透明的观察管。观察管的直径一般为5cm左右，长度要根据取样深度和观察管与地面所成角度计算得出。将观察管总长80%的部分与地面成一定角度（30°、45°或 60°）埋 入 土 壤 中，常 用 的 角 度 是45°［21-22］。为提高微根管的数据精度，试验中必须有足够的管数。在自然生态系统的许多研究中，可通过增加取样次数补偿微根管数量的减少，如当每块样地的取样间隔为15～30d时，使用微根管的数量为6～10个［21-22］。微根管埋置初期好不宜立即进行观测，一般需等1a以上使根系生长平衡，有研究认为，需201d即可以达到平衡［23］。取样时，管中放入摄像机探头，通过计算机控制探头以获取图像，利用图像分析软件（如ROOTS等）提取所需信息。微根管的观测精度取决于微根管材料选择、安装的质量和数量、取样的间隔和数量、图像分析技术和土壤质地等［24］。微根管技术是目前最先进的根系研究方法，它可对细根的生长、衰老和死亡等动态过程进行连续跟踪观察，便于研究和描述细根的生产和周转，并适用于不同环境或处理条件下的试验研究；缺点是研究结果不够直观，不能获得单位面积的生产力或周转量，且仪器成本较高。

连续根钻法和内生长袋法是通过测定生物量随时间的变化来估算细根生产力［20］，微根管法是通过观测细根长度，计算并获取细根的根长密度（cm·cm-2）来估计细根生产［23］。不同方法基于不同的观测原理和假设条件，测定结果存在不同程度的不确定性。连续根钻法是建立在细根的生长和死亡不是同时发生在前提下的［8］，若采样时间不能与细根生产的高峰值吻合，以及细根生长无明显的季节变化等，都会造成估计结果偏低［16］。内生长袋法由于忽略了观测期间的细根周转以及切割对细根的伤害，因而也会造成细根生产的低估。用微根管法时需区分生长和死亡2个过程，否则细根生产和周转可能被低估［16］。在细根生产力研究中，测定方法的不同可能导致测定结果之间存在很大的变动［25］。为提高结果的准确性，同时使研究结果便于与其它结果之间进行比较，在研究中应选取适当的研究方法或有必要采用多种研究方法并行。

3 细根生产力的特征

3.1 细根生物量的季节变化

细根的生产过程具有明显的季节性。姜红英［26］等利用微根管技术对落叶松人工林生长季内的细根生产进行连续动态观测，发现春季末至夏季的细根年生产量占全年总产量的51%～68%，而秋季末仅占全年总产量的1%～4%。周本智［19］等研究发现，毛竹林的细根3-5月生长缓慢增加，5-7月急剧增加，此后生长速度变慢，1-3月处于停滞状态。细根生物量随季节变化总的趋势是春夏季较高，秋季开始下降，到冬季时最低。从植物本身来讲，在春季，植物的地下部分要形成大量的细根网络以满足地上部分生长和光合作用对水分和养分的巨大需求，细根生产力最高；在秋季，由于叶片开始衰老，植物对养分的需求下降，细根生产力开始下降，在冬季，因为冰冷的冻土阻碍和抑制了水分吸收与微生物活性，细根生产力降至最低［3］。从环境因素来讲，细根生产力的季节性变化与当地气候条件如土壤温度、大气温度和降雨量等密切相关。

3.2 不同土层深度细根的生长动态

王瑞丽［7］等对马尾松人工林细根的观察结果显示，0～10cm土层的细根年生产量最大，40～60cm土层的细根年生产量最小。梅莉［5］等对水曲柳人工林细根生产力的研究得出了相似的结论，即表层（0～10cm）土壤的细根年生产量最高，土层越深其年生产量就越低［27］。毛竹林表层（0～30cm）细根生产约占总生产的68%［19］。21%～76%的细根生产是发生在0～10cm的表层土壤中［2］。一般来说，细根生产量随土层深度的增加而降低，该特点在任何森林生态系统中都普遍存在，这与表层土壤是提供根系热量、水分和养分的主要场所有关［28］。随着土层的加深，土壤养分及水分有效性都降低［29-30］，细根生长和养分吸收受到抑制，导致细根生产量下降。

3.3 不同径级细根生产力的差异

通常，直径越细的根，长得越快，其生产力越高。温达志［31］等对季风常绿阔叶林和针阔叶混交林的细根（≤2mm、2～5mm）年净生产力进行了研究，2种林型的细根年净生产力在直径＜2mm时分别为2.65t·hm-2和2.42t·hm-2，在直径为2～5mm时分别为1.25t·hm-2和1.21t·hm-2。三峡库区马尾松人工林细根（＜2mm）的年生产量，其中＜1mm的年生产量为0.58t·hm-2，占总产量的56%，1～2mm的年生产量为0.46t·hm-2，占总产量的44%［7］。北方森林＜1mm和1～2mm细根的年生产量分别为1.35t·hm-2和1.48 t·hm-2，明显高于2～5mm根系的年生产量（0.63 t·hm-2）［32］。根的直径越细，寿命越短，代谢活动更加活跃，能更多地参与养分吸收和地下碳循环［11］。

3.4 全球气候变化背景下细根生产力的变化

全球气候变化不可避免地要影响各种植物的地下生产力，并对地上部分及整个生态系统生产力和其它生态过程产生影响。在该背景下，细根生产力将如何变化还有待学者们进一步研究。气候变化一方面是通过改变环境因素来影响细根生产力，另一方面是通过改变生态系统的结构来影响细根的生物量和生产力［8］。CO2浓度升高和土壤氮有效性增加对细根生产力的影响是根系生态学的一个重要研究内容。B.A.Hungate［33］等认为，CO2浓度升高会改变细根中的碳分配和数量，增加细根生产量，显著提高土壤碳素输入量和加速陆地生态系统碳循环过程。S.M.Thomas［34］等研究发现，CO2浓度升高对细根生产的影响会被延迟到第2个生长季。全球变化可能导致土壤氮有效性增加，有效氮可以通过影响细根生产力和生物量而改变生态系统的碳氮分配格局。对于土壤氮有效性增加可能对细根生产和周转的影响，有学者归纳了4个代表性假说：1）细根生产力和周转率都提高。2）细根生产力和周转率都下降。3）细根生产力下降，周转率提高。4）细根生产力提高，周转率下降。在以上4个假说中。目前，1）假 说和 2）假 说得到的 支持最多［35］。K.J.Nadelhoffer［36］提出第1个假说的依据主要来自氮平衡法的数据。近年来，已有大量微根管数据支持该假说。K.J.Nadelhoffer［36］认为第2个假说成立的可能性不大，原因包括支持该假说的数据多是来自于连续根钻法，而使用这种方法存在一定的问题，数据的可信度不高。

4 细根生产力的影响因素

4.1 生物因素对细根生产力的影响

影响细根生产力的生物因素主要有森林结构类型、植物多样性、群落演替和土壤生物等。在同一气候带森林（北方森林）中，常绿针叶林的细根生产力要高于落叶阔叶林［32］，与常绿树种比落叶树种分配给细根更多光合产物的结果相符，但也有研究得出了相反的结论［37］，研究结果的差异可能与研究对象（树种、蓄积量、密度和林龄等）不同及样本数量差异有关［7］。在我国亚热带山地生态系统，杉木混交林的细根年净生产量（4.124t·hm-2）比杉木纯林（3.528t·hm-2）高16.9%［38］，由不同根系特征的树种组成的混交林要比由相似根系特征的树种组成的混交林及纯林具有更高的根系生产力［3］，这与植物地下相互作用有关［39］。细根生产力随林龄的变化模式通常为单峰型曲线［10］。甜槠林的细根生产力自幼林（17a）起逐渐增加，至成熟初期阶段（58a）达最大，其后则逐渐降低［18］。细根生产力随林龄变化的潜在机制较为复杂，可归因于生理和生态因子的作用，一方面是与植物的生长发育和衰老过程及调节机制有关，另一方面也与植物对环境的适应性有关［40］。植物多样性不仅影响凋落物分解和养分循环，同时也影响生态系统生产力。植物种类丰富的群落比种类较少或单一的群落具有更高的生产力［2］，与 L.Gamfeldt［41］等的研究结论相一致。不同演替阶段的细根生产力也存在差异。在演替初期和后期，群落中树种的细根生物量和周转无显著差异，但前者的细根生产力比后者要高35%［32］。演替初期阶段的树种多为深根系，尤其在干旱条件下，深根系的重要性更多体现在从深土层处获取更多的水分［3］。早期的演替种为保持高增长率，需要建立强大的细根网络以满足它们对养分和水分的需求［11］。也有研究表明，森林细根生产力随着演替的进行而增加［42］。

真菌是影响细根寿命的主要土壤生物之一，菌根是由一类土壤真菌（菌根菌）与植物根系形成的互惠共生体。菌根分布广泛，在生态系统中发挥着重要作用，它能够促进植物的生长发育和提高植物生产力［43］。菌根通常被分为7种类型，即丛枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）、外生菌根（ectomycorrhiza，ECM）、内外生菌根（ectendomycorrhiza，EEM）、兰科菌根（orchid mycorrhiza，ORM）、欧石楠类或杜鹃花类菌根（ericoid mycorrhiza，ERM）、水晶兰类菌根（monotropoid mycorrhiza，MTM）和浆果莓类菌根（arbutoid mycorrhiza，ABM）。森林地下部分的净初级生产力（net primary productivity，NPP）随菌根类型的变化而有所不同，AM类型菌根对森林地下NPP的贡献要高于ECM菌根［43］。这可能是由于不同菌根类型对养分的吸收能力或吸收种类不同所导致的。例如，AM类型菌根主要是促进植物对磷的吸收［44］，而ECM类型菌根则主要是促进植物对氮的吸收［45］。

4.2 非生物因素对细根生产力的影响

影响细根生产力的非生物因素包括气候和土壤等。大气温度和降雨可能是影响细根生产力的主要非生物因素［32］。落叶松人工林的细根生产力与大气温度呈正相关，与月降雨量呈线性相关，且大气温度是影响细根生产力的主要气候因子［26］。北方森林的细根生产力随年均降雨量和大气温度的增加而增大［32］。白桦林细根生长在7月份时最大，这主要是与较高的气温和丰富的降雨量条件适宜植物生长有关［46］。土壤温度对细根生产也有一定影响，在土壤养分充足时，细根生长常随温度升高而增加［47］。土壤养分直接影响根系活力和碳水化合物的分配，从而影响树木细根的生产和周转。由于土壤养分与根系动态的关系复杂，很难得到统一的结论。有研究认为，细根生产力在养分供应增多时增加；有的研究发现不变，也有研究发现减少［3］。Z.Y.Yuan［48］等研究认为，土壤养分增加将有利于细根生产力的提高。梅莉［5］等研究了施氮肥对林分细根生产的影响，结果表明，施氮肥样地的细根现存生物量降低，但细根生产力与对照样地之间无显著差异。当土壤有效氮含量增至原来的5倍时，细根生产力下降到原来的1／2以下［49］，该研究结果符合根系的“投入—收益”原则，即施氮肥后，土壤有效氮含量增加，细根能长时间占据土壤营养空间，有机会吸收更多的氮，从而使细根生产力保持不变或降低［21］。

综上所述，森林生态系统的细根生产力受生物因素和非生物因素的共同影响［7］。不同物种的变化是由其遗传因素决定的，而气候和土壤等外部环境因素又会通过直接或间接的作用对之产生影响。影响细根生产力的主导因子有哪些，还有待分析和探明，从而为森林可持续经营和管理提供科学依据。

5 问题与展望

在森林生态系统中，地下部分的研究和地上部分相比，虽然十分困难，但要研究一个完整生态系统的物质与养分循环，地下部分不可忽视。随着研究的深入，传统的细根划分方法需要改进，如何给出细根的划分标准和确切定义也有待进一步的研究。尽量按照细根的功能作用来划分直径等级。在今后研究中，注意将内部解剖结构与外部形态特征相结合，更准确地定义细根，为根系生态学的研究提供更加准确的取材依据。虽然研究细根生产的方法较多，但或多或少都存在一些不足，目前尚未产生一个被广泛认可的测定细根生产力的最好方法。为提高测定结果的准确性，同时为使研究结果便于与其他结果进行比较，在研究中可采用多种方法并行。另外，细根生产力由于受土壤类型、气候条件和干扰等影响，规律较为复杂，其认识还不够深入。因此，还需要对这些因子进行综合分析。通过探明限制区域内细根生产力的主导因素与调控机制，可为制定森林生态系统生产力的调控措施提供科学依据。

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