全球气候变化下高山植物生理特性的研究进展

高丽楠，孙佳媛

(成都大学旅游与会展学院，四川 成都 610106)

全球气候变化下高山植物生理特性的研究进展

高丽楠，孙佳媛

(成都大学旅游与会展学院，四川 成都 610106)

青藏高原因其独特的地理区位和气候环境特征，成为全球气候变化的敏感区域.研究气候变化对青藏高原植被生理特性的影响，对于保护高原自然生态系统有着积极的意义.分析了气候变暖对植物光合作用、生物量以及水分利用效率的影响，并对全球气候变化下高山植物生理特性的研究做了展望.

全球气候变化;光合作用;生物量;水分利用效率

0 引言

青藏高原气候条件极端恶劣，生态系统稳定性较差，外界的扰动极易导致其生态系统的格局、过程与功能发生改变.而气候变化作为青藏高原生态环境变化的控制因素和显著表征之一，任何微小波动都有可能对青藏高原的生态环境造成巨大的影响［1-2］.高寒草甸生态系统是青藏高原面积最大、最重要的生态系统，在青藏高原独特的自然环境条件影响下，高寒草甸得到了充分的发育，其面积约占青藏高原总面积的50%［3］.但气候的变化加剧了青藏高原高寒生态系统的脆弱性，并显著影响高寒草甸植被的生长.高寒草甸生态系统不仅是支撑青藏高原畜牧业发展、维系农牧民生活水平的重要物质基础，而且对于涵养水源、保护生物多样性和固定碳素等生态系统服务功能起着不可替代的生态屏障作用［4］.因此，研究青藏高原植被生理特性与气候变化的关系尤为重要，有助于人们合理规划高山植物的生产和可持续利用方式，为青藏高原畜牧业和社会经济的可持续发展提供决策依据.

1 高山气候变化及对高山环境的影响

温室气体浓度增加及大气温度上升等气候变化是全球变暖的最显著特征.相比较低海拔地区而言，高山或高海拔区域内气候变化更为显著，特别在温度升高、降水格局变化及极端气候事件发生频率方面表现得更加突出.来自不同地区的研究显示，高海拔地区气温上升速率及升温幅度均远大于低海拔地区，例如，Beniston等［5］研究发现，瑞士阿尔卑斯山局部气候变化表现出与海拔梯度的高度相关性，与低海拔区域相比，高海拔区域的变暖程度要显著得多.Pepin等［6］对全球高海拔区域地表和大气的温度进行比较后得出结论，从20世纪后期至今，高海拔地区的增温幅度为0.13℃/10 a.有研究者预测，至2055年，全球各高山区域平均增温幅度为3.2℃(0.4 ℃/10 a)～2.1 ℃(0.26 ℃/10 a)，远高于低海拔地区［7］.

作为全球气候变化“最为敏感的地区”之一的青藏高原表现出了明显的气候变化特征，其温度和降水的变化都先于北半球乃至全球［8］.无论是在千年尺度上还是在近代对青藏高原的气候分析均表明，青藏高原各项气候指标都出现了明显的变化，其年平均温度明显上升，降水逐渐增加，气候表现出了明显的暖湿化趋势［9-10］.由于青藏高原独特的自然地理特征，其地表过程和植被覆盖的变化会影响区域气候过程和大气环流运动，从而改变亚欧大陆气候格局，并在长时间和大范围内对北半球乃至全球的气候系统造成影响［11］.所以，青藏高原的气候变化不仅是全球气候变化的重要组成部分，更是“全球气候变化的驱动机与放大器”［12］.

2 高山植物对全球气候变化的响应

2.1 光合作用

光合作用作为草地生态系统最主要的碳同化过程，其重要性不言而喻.温度是光合作用重要的限制因子，温度对植物体内的生物化学过程发挥着重要的作用.叶绿素的生成反应是光合作用必需的基础反应，该过程需要很多生物酶的参与，而酶活性以及CO2和O2在细胞内的溶解性很容易受到温度的影响，因此，环境温度的改变将影响植物光和能力［13-14］.温度过低导致植物光合酶活性降低，影响叶绿素生成;温度过高又将导致植物叶片光合机能受到伤害，酶活性也会降低，光合作用随之降低［15］.增温条件下，植物光合作用的响应不尽相同，相关研究结果也不同［16-18］.而造成各研究结果不一致的原因可能是不同植物个体对环境温度升高的响应机制不相同，也可能是植物光合作用对气候变暖的响应具有物种异质性所致.青藏高原地区植物长期处于低温环境，植物自身具有抗寒性.例如，矮嵩草、垂穗披碱草和黑褐苔草体内均含有抗寒物质，但其抗寒物质的种类和数量均不一致，导致物种间对增温的反映有所不同［19］.石福孙等［20］用开顶式生长室(OTC)增温方法研究了单子叶植物发草和双子叶植物遏蓝菜的光合特征，发现增温条件下发草的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、暗呼吸速率、表观量子效率和光饱和点显著升高，但光补偿点却显著降低，而遏蓝菜光合特征与发草恰好相反.也有研究显示，增温处理对3种植物种类生长和光合生理特征的影响是不同的，比如增温对鄂尔多斯高原柠条和杨柴幼苗的株高、叶数、叶面积、生物量、净光合速率、蒸腾速率和气孔导度等特征有显著的增大作用，而对油蒿幼苗的生长总体影响不显著，但树高和净光合速率随着温度增高而显著增大［21］.另外，Niu 等［22］的研究结果表明，增温能够促进C3和C4植物碳同化速率，但不同物种间存在较大差异.而有研究发现，C3植物的光合作用对气候变暖的反应要比C4植物更为强烈，并可能进一步导致C3植物的地理分布扩大，而C4植物的地理分布范围缩小.在高山地区，C4植物所占的比例虽然较小，且随着海拔的增高而逐渐下降［23］，但是在禾科、藜科、菊科、苋科等植物中却有不少C4植物［24］.如此来看，随着气候变暖的进一步加剧，高山C4植物的分布范围很有可能会缩小，并有可能会逐步被C3植物取代.另外，相关研究表明，在水分胁迫条件下生态系统光合作用会受到不同程度的影响，如干旱条件下植物气孔导度降低，从而降低光合速率［25-26］.因此，在研究光合作用对增温的响应时，生态系统的水分状况也是重要的决定因子.

此外，有研究发现，在提高CO2浓度下，高寒草甸植物比低海拔地区植物利用CO2更有效［27］.这可能是由于在高海拔地区植物长期处于CO2分压低的条件下，当CO2浓度增大，叶绿体及CO2羧化酶活性和数量均会发生相应变化，而CO2浓度增大对不同植物光合速率的影响是不同的［28-29］.研究还发现，将环境中 CO2浓度从355 μmol/L增加到680 μmol/L时，高寒草甸早熟禾地上生物量增加47%［28］，但是，提高 CO2浓度后，阿尔卑斯山高寒草甸的Leontodon helveticus在生长季早期CO2净吸收速率明显增加，在生长季节后期却下降，而在整个生长季节，地上生物量几乎没有变化，平均地下生物量增大也不明显［30］.

2.2 生物量

研究发现，气候变暖引起了全球范围内植物生物量的持续增加.数据显示，温度的小幅增加将导致21世纪前50年间，温带以及高纬度地区植物平均生物量增加，而在半干旱和热带地区植物平均生物量则呈现减少的趋势［31］;尽管不同地区、不同作物的反应各异，但是本世纪下半叶温度的持续增加将会对上述所有区域的生物生产量产生负面的影响［32］;气候变暖使得春温提前、秋温延迟，进而导致物种物候发生改变，植物生长季节延长，这一变化可能导致植物生物量的增加从而引起生产量增加［33］.事实上，不同植物种类的生长受种源、年龄、增温时段长短等各种生物和非生物因素的影响，从而对增温的响应呈现显著的差异性［34］.例如，对青藏高原草本植物的模拟增温研究证实，草类植物地上部分生物量在增温后短期内增加了25%，而非禾草类植物的地上生物量减少了30%，并且植物生长季节也从9个月延长至10个月，但是增温实验对植物群落的总生物量并没有造成影响［35］.而李娜等［36］的研究却发现，增温2年后，高寒草甸禾草和莎草盖度减少，杂草盖度增加;沼泽草甸中禾草和莎草盖度增加，杂草盖度减少.由于高寒草甸和沼泽草甸生态系统的自然条件和土壤水热状况不一样，增温后高寒草甸土壤水分的减少限制了高寒草甸植物的生长，水分成为限制植物生长的最关键因子，而植物为了更好地适应环境，必须以减少生物量为代价，同时将生物量尽可能地向更深的土层转移.但对于沼泽草甸，原本就具有充足的水分条件，在增温后变得更适合植物生长，使得生物量不断增加，禾草和莎草类等须根系植物大量繁殖，根系层的生物量分配比例相应地增加［36］.

同时，全球变暖导致高山融雪时间提前，积雪面积以及积雪厚度减小.融雪时间提前可极大地提高高山雪床植物群落的生产量［37-38］.此外，全球气候变暖同样可以通过引起高山植物分布格局的变化导致高山植被生产量发生改变［39］.例如，Ni［38］通过模拟青藏高原气温、CO2浓度变化对不同植被类型分布的影响后得出结论，气候变暖可能导致青藏高原荒漠面积大幅度减少，植被带向西北方向推移，植被的净第一性生产力显著增加.另外，全球变暖可以引起高山土壤中植物可利用的营养成分增加，从而加速高山植物的生长，增加植物生产量［40］.气候变暖对高山植物生物量生产的影响还表现在植物个体生物量的分配形式上，因为升高的气温和土壤温度，通过多种方式直接或间接地影响植物的生理过程，进而影响植物生长及其生物量分配的格局变化［41-42］.尹华军等［43］模拟了温度增加对川西亚高山针叶林内不同光环境下红桦和岷江冷杉幼苗生长和生理过程的影响，研究结果显示，温度的增加总体上促进了2种植物种类幼苗的生长和生理过程，并促使幼苗将更多的生物量投入到其叶片内并促使植物幼苗的根冠比(R/S)显著降低.Yi等［44］的研究也发现，云杉幼苗生物量的分配模式对增温的响应则表现出相反的趋势，即增温促使幼苗将更多的生物量分配到植物的根部，以提高植物的抗逆性.上述2项研究结果的差异性进一步提示，高山植物生物量分配模式对增温的响应具有物种异质性.

2.3 水分利用效率

植物的光合作用过程由CO2同化率和气孔导度2个因子所控制，前者代表了羧化效率即形成干物质的能力，后者控制着气体的扩散作用.当气孔导度降低时，会使植物水分损失减少，蒸腾速率减弱，水分利用效率提高.其他影响2个因子的因素均能影响植物的水分利用效率，因而全球气候变化对植物水分利用效率的影响更加复杂.通常，在高山地区，高海拔区降雨的频度和总量大于低海拔区，而且薄雾天气相对较多，理论上植物水分利用效率沿海拔升高应该逐渐降低.但闫巍等［45］对青藏高原高寒草甸生态系统的研究发现，高海拔地区的低温降低了植被的蒸散作用，其系统水分利用效率与降雨量呈现正相关关系.

此外，研究发现，提高CO2浓度，阿尔卑斯高寒草甸Carex curvula植物在未施肥的情况下，CO2净吸收速率提高了41%，施肥的情况下CO2的净吸收率提高了81%，未施肥高寒草甸蒸散作用明显下降，而施肥的却没实质性变化.同时，提高 CO2浓度，施肥的高寒草甸Carex curvula水分利用效率的升高的原因，主要是由于增大了CO2净吸收速率，而未施肥的Carex curvula水分利用效率的升高的原因，是由于增大了CO2净吸收速率以及减少了蒸散作用所致［46］.相关研究表明，土壤水分与CO2浓度共同影响草本植物水分利用效率，比如，在丰水年里，提高CO2浓度，美国曼哈顿草原的Andropogon gerardii蒸腾速率较低，而在干旱年里其光合速率较高，在丰水年里，蒸腾速率对水分利用效率的影响要大于光合速率，而干旱年里正好相反.不管土壤水分亏缺还是充足，提高CO2浓度，草本植物的水分利用效率都会升高［47］.

3 展望

目前，对我国青藏高原，特别是某些极高海拔地区，在植物生长适应进化各个层面对气候变暖响应机制方面的研究还很匮乏，难以为在相应区域建立保护和预警机制提供可靠的科学依据.针对青藏高原植物种类对气候变化的响应和适应机制，本研究认为，可重点关注以下几个方面的科研问题:

1)虽然有些研究关注全球气候变化对高海拔及高纬度地区植物生物量生产及生长过程造成的影响，却较少有研究报道全球气候变暖与高山植物光合作用间的直接关系，而这正是光合生理研究今后发展的一个方向.

2)植物对气候变暖的响应，除了受温度和CO2影响，还受到光照、水分、O3等其他环境因子的影响，而目前关于这些因子复合作用的研究相对较少，且多限于单个因子影响的分析.因此，应加强温度升高与多个环境因子复合作用的研究，才能更加准确地评估气候变暖对真实自然界中植物生长发育的影响，为评估未来气候变化情景下的全球初级生产力提供可靠依据.

3)气温在全球范围内作为影响植被分布的一个重要因素，在青藏高原上因地理位置、海拔高度等原因而呈现出局域性气温变异的特点，导致了植被类型在三维空间上的空间异质性分布规律，并且全球变暖在高山区域不同地区形成了局域性气候差异，不同地域植被的变化同样存在差异性，而目前针对青藏高原区域植被变化空间差异的研究还鲜有报道.因此，在研究青藏高原植被分布格局对气候变暖响应的过程中，系统、客观地揭示青藏高原地区植被生长变化局域差异性特征及影响因素十分必要.

［1］Klein J A，Harte J，Zhao X Q.Experimental warming causes large and rapid species loss，dampened by simulated grazing，on the Tibetan Plateau［J］.Ecology Letters，2004，7(2):1170-1179.

［2］Du M Y，Kawashima S，Yonemura S，et al.Mutual influence between human activities and climate change in the Tibetan Plateau during recent years［J］.Global Planetary Chang，2004，41(3-4):241-249.

［3］于格，鲁春霞，谢高地.青藏高原草地生态系统服务功能的季节动态变化［J］.应用生态学报，2007，18(1):47-51.

［4］龙瑞军.青藏高原草地生态系统之服务功能［J］.科技导报，2007，25(9):26-28.

［5］Beniston M，Rebetez M.Regional behavior of minimum temperatures in switzerland for the period 1979—1993［J］.Theoretical and Applied Climatology，1996，53(4):231-244.

［6］Pepin N C，Seidel D J.A global comparison of surface and free air temperatures at high elevations［J］.Journal of Geophysical Research，2005，110(1):3104-3108.

［7］Nogués-Bravo D，Araújo M B，Errea M P，et al.Exposure of global mountain systems to climate warming during the 21st century［J］.Global Environmental Change，2007，17(3-4):420-428.

［8］Liu X D，Yin Z Y.Sensitivity of East Asian monsoon climate to the uplift of the Tibetan Plateau［J］.Palaeogeography Palaeoclimatology，Palaeoecology，2002，183(3-4):223-245.

［9］郑度，林振耀，张雪芹.青藏高原与全球环境变化研究进展［J］.地学前缘，2002，9(1):95-102.

［10］Wu S H，Yin Y H.Climatic trends over the tibetan plateau during 1971—2000［J］.Journal of Geographical Science，2007，17(2):141-151.

［11］Bollaslna M，Benedict S.The role of the himalayas and the tibetan plateau within the asian monsoon system［J］.Bulletin of the American Meteorological Society，2004，85(7):1001-1004.

［12］潘保田，李吉均.青藏高原——全球气候变化的驱动机与放大器［J］.兰州大学学报(自然科学版)，1996，32(1):108-1l5.

［13］侯颖，王开运，张超.大气二氧化碳浓度与温度升高对红桦幼苗养分积累和分配的影响［J］.应用生态报，2008，19(1):13-19.

［14］Klanderud K，Totland O.Simulated climate change altered dominance hierarchies and diversity of an alpine biodiversity hotspot［J］.Ecology，2005，86(1):2047-2054.

［15］伏玉玲，于贵瑞，王艳芬，等.水分胁迫对内蒙古羊草草原生态系统光合和呼吸作用的影响［J］.中国科学D辑(地球科学)，2006，36(增刊Ⅰ):183-193.

［16］Gunderson C A，Norby R J，Wullschleger S D.Acclimation of photosynthesis and respiration to simulated climatic warming in northern and southern populations of Acer saccharum:laboratory and field evidence［J］.Tree Physiology，2000，20(2):87-95.

［17］Pearson R G，Dawson T P.Predicting the impacts of climate change on the distribution of species:are bioclimate envelope models useful?［J］.Global ecology and biogeography，2003，12(1):361-371.

［18］Llorens L，Penuelas J，Beier C，et al.Effects of an experimental increase of temperature and drought on the photosynthetic performance of two ericaceous shrubs species along a North-South european gradient［J］.Ecosystems，2004，7(6):613-624.

［19］田玉强，高琼，张智才，等.青藏高原高寒草地植物光合与土壤呼吸研究进展［J］.生态环境学报，2009，18(2):711-721.

［20］石福孙，吴宁，吴彦，等.模拟增温对川西北高寒草甸两种典型植物生长和光合特征的影响［J］.应用与环境生物学报，2009，15(6):750-755.

［21］肖春旺，张新时，赵景柱，等.鄂尔多斯高原3种优势灌木幼苗对气候变暖的响应［J］.植物学报，2001，43(7):736-741.

［22］Niu S，Li Z，Xia J，et al.Climatic warming changes plant photosynthesis and its temperature dependence in a temperate steppe of northern China［J］.Environmental and Experimental Botany，2008，63(1-3):91-101.

［23］旺罗，吕厚远，吴乃琴，等.青藏高原高海拔地区C4植物的发现［J］.科学通报，2004，49(13):1290-1293.

［24］李明财，易现峰，张晓爱，等.青海高原高寒地区C4植物名录［J］.西北植物学报，2005，25(5):1046-1050.

［25］胡中民，于贵瑞，樊江文，等.干旱对陆地生态系统水碳过程的影响研究进展［J］.地理科学进展，2006，25(6):12-20.

［26］李林芝，张德罡，辛晓平，等.呼伦贝尔草甸草原不同土壤水分梯度下羊草的光合特性［J］.生态学报，2009，29(10):5271-5279.

［27］Krner C H，Diemer M.In situ photosynthetic responses to light，temperature and carbon dioxide in herbaceous plants from low and high altitude［J］.Functional Ecology，1987，1(3):179-194.

［28］李文华，周兴民.青藏高原生态系统及优化利用模式［M］.广州:广东科技出版社，1998.

［29］Szente K，Nagy Z，Tuba Z.Enhanced water use efficiency in dry loess grassland species grown at elevated air CO2concentration［J］.Photosynthetica，1998，35(4):637-640.

［30］Christian K，Matthias D，Bernd S，et al.The responses of alpine grassland to four seasons of CO2enrichment:a synthesis［J］.Acta Ecologica Sinic，1997，18(3):165-175.

［31］Tubiello F N，Soussana J F，Howden S M.Crop and pasture response to climate change［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2007，104(50):19686-19690.

［32］Lobell D B，Asner G P.Climate and management contribu-tions to recent trends in US agricultural yields［J］.Science，2003，299(5609):1032.

［33］Menzel A，Fabrian P.Growing season extended in europe［J］.Nature，1999，397(1):659.

［34］Mortensen L V.Effect of carbon dioxide concentration on assimilation partitioning，photosynthesis and transpiration of betula pendula.roth and picea abies(L.)karst.seedlings at two temperatures［J］.Acta Agriculturae Scandinavica Section B-Soil and Plant Science，1994，44(3):164-169.

［35］Zhang Y Q，Welker J M.Tibetan alpine tundra responses to simulated changes in climate:Aboveground biomass and community responses［J］.Arctic Antarctic and Alpine Research，1996，28(2):203-209.

［36］李娜，王根绪，杨燕，等.短期增温对青藏高原高寒草甸植物群落结构和生物量的影响［J］.生态学报，2011，31(4):895-905.

［37］Björk R G，Molau U.Ecology of alpine snowbeds and the impact of global change［J］.Arctic Antarctic and Alpine Research，2007，39(1):34-43.

［38］Ni J.A simulation of biomes on the Tibetan Plateau and their responses to global climate change［J］.Mountain research and development，2000，20(1):80-89.

［39］Cavieres L A，Badano E I，Sierra-Almeida A，et al.Positive interactions between alpine plant species and the nurse cushion plant Laretia acaulis do not increase with elevation in the Andes of central chile［J］.New Phytologist，2006，169(1):59-69.

［40］Bowman W D，Theodose T A，Schardt J C，et al.Constraints of nutrient availability on primary production in two alpine tundra community［J］.Ecology，1993，74(1):2085-2097.

［41］Aerts R，Cornelissen J H C，Dorrepaal E.Plant performance in a warmer world:General responses of plants from cold，northern biomes and the importance of winter and spring events［J］.Plant Ecology，2006，182(1-2):65-77.

［42］Cai T B，Dang Q L.Effects of soil temperature on parameters for a coupled photosynthesis-stomatal conductance model［J］.Tree Physiology，2002，22(1):819-829.

［43］尹华军，赖挺，程新颖，等.增温对川西亚高山针叶林内不同光环境下红桦和岷江冷杉幼苗生长和生理的影响［J］.植物生态学报，2008，32(5):1072-1083.

［44］Yin H J，Liu Q，Lai T.Warming effects on growth and physiology in the seedlings of the two conifers Picea asperata and Abies faxoniana under two contrasting light conditions［J］.Ecological Research，2008，23(1):459-469.

［45］闫巍，张宪洲，石培礼，等.青藏高原高寒草甸生态系统CO2通量及其水分利用效率特征［J］.自然资源学报，2006，21(5):756-767.

［46］Diemer M W.Mid-season gas exchange of an alpine grassland under elevated CO2［J］.Oecologia，1994，98(3-4):429-435.

［47］Neal R A，Clenton E O，Jay M H.The effect of CO2enrichment on leaf photosynthetic rates and instantaneous water use efficiency of Andropogon gerardii in the tallgrass prairie［J］.Photosynthesis Research，2000，65(2):121-129.

Research Progress on Physiological Characteristics of Alpine Plants under Global Climate Change

GAO Linan，SUN Jiayuan
(School of Tourism and Event Management，Chengdu University，Chengdu 610106，China)

Tibetan Plateau is one of the most sensitive areas of climate change because of its unique geographical location and climate-environment characteristics.Investigating the impact of climate change on physiological characteristics of the Tibetan Plateau plants has a positive meaning for protecting natural ecosystem of plateau.This paper reviews the impact of climate change on photosynthesis，biomass and water-use efficiency of plants.The future research direction about the physiological characteristics of alpine plants under global climate change is discussed.

global climate change;photosynthesis;biomass;water-use efficiency

Q945.79

A

1004-5422(2015)01-0020-05

2015-02-14.

成都大学校青年基金(2013XJZ23)资助项目.

高丽楠(1983—)，女，博士，讲师，从事生态与环境管理研究.

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