丙烯和1-MCP对不同耐贮性柿果实采后生理变化的影响

孙振营，马秋诗，李秀芳，韩 叶，段 琪，饶景萍

(西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌 712100)

丙烯和1-MCP对不同耐贮性柿果实采后生理变化的影响

孙振营，马秋诗，李秀芳，韩 叶，段 琪，饶景萍

(西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌 712100)

【目的】 探讨丙烯和1-甲基环丙烯(1-methylcyclopropene，1-MCP)对不同耐贮性柿果实采后生理变化的影响，为不同品种柿果实的采后贮藏保鲜提供参考。【方法】 以耐贮性差的‘富平尖柿’和耐贮性强的‘干帽盔’为试材，于八成熟时期采收果实后分别经丙烯和1-MCP处理，以不处理的果实为对照，每3 d测定1次果实硬度、呼吸速率、乙烯释放速率、ACC合成酶(ACS)和ACC氧化酶(ACO)活性的变化。【结果】 2个品种柿果实在贮藏期间硬度不断下降，硬度降至2 kg/cm2的时间以‘富平尖柿’早于‘干帽盔’， ‘富平尖柿’的呼吸高峰和乙烯释放高峰较‘干帽盔’出现早且峰值更高；2种试材ACS、ACO活性均呈现先上升后下降的趋势，但‘富平尖柿’的2种酶活性高峰均显著高于‘干帽盔’。1-MCP能显著减缓果实硬度的下降(但品种间差异不大)，可显著降低呼吸强度和乙烯释放速率，抑制ACS、ACO的活性。丙烯可显著加速果实的软化，对呼吸速率、乙烯释放速率和2种酶活性的促进作用在‘富平尖柿’上表现得更为明显。【结论】 ‘富平尖柿’对乙烯类似物丙烯的响应较‘干帽盔’更为敏感。1-MCP处理柿果实软化的抑制效果在‘富平尖柿’上的表现优于‘干帽盔’。

丙烯；1-甲基环丙烯；耐贮性；柿；采后生理

柿原产于中国，在长期的栽培过程中，自然变异和人工选择造就了丰富的柿种质资源[1]，柿果实以其丰富的营养价值和药用价值深受人们的喜爱[2]，但是柿果实采后极易软化，不利于采后贮运和产品营销，且不同品种间果实耐贮性差异很大，因此柿果实的采后生理和贮藏保鲜技术一直是人们研究的热点。柿果实是呼吸跃变型果实，其成熟衰老与乙烯密切相关[3]。已有研究表明，乙烯能够加速果实硬度的下降及呼吸速率和乙烯生成速率的上升，使膜透性升高，十分不利于柿果实的采后贮藏[4-5]。ACC合成酶(ACS)和ACC氧化酶(ACO)是乙烯生物合成过程中的2个关键酶，其活性表现为直接限制生物乙烯的合成。近年来，利用乙烯类似物丙烯和乙烯作用抑制剂1甲基环丙烯(1-methylcyclopropene，1-MCP)在柿果实上进行了大量研究，表明乙烯能够促进多聚半乳糖醛酸酶(PG)、内切-1,4-β-葡聚糖酶(EG)、ACS、ACO、木葡聚糖内糖基转移/水解酶(XTH)[6-9]等与成熟软化相关的酶基因的表达，从而加速柿果实的成熟软化进程，但有关不同耐贮性柿品种采后生理特性及其对乙烯敏感性的差异研究尚未见报道。为此，本试验以耐贮性较强的‘干帽盔’和耐贮性差的‘富平尖柿’2个优良品种柿果实为试材，研究其采后生理特性及二者对丙烯和 1-MCP 处理的敏感性的差异，以期为进一步完善柿果实采后贮藏保鲜技术提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料与处理

试验以耐贮性较强的‘干帽盔’(DiospyroskakiL. ‘Ganmaokui’)和耐贮性较差的‘富平尖柿’(DiospyroskakiL. ‘Fuping Jianshi’)2个不同耐贮性的柿品种果实为材料。供试果实均于其八成熟时期采收，其中‘干帽盔’于2012-09-28采自陕西省丹凤县，‘富平尖柿’于2012-10-12采自陕西省富平县。果实均于采收当天运回实验室，选取成熟度一致、大小均一、无病虫害、无机械损伤的果实作为试材。将同一品种果实随机分成3组：1组密闭于含5 000 μL/L丙烯的容器中放置24 h，1组密闭于含 1-MCP 1 μL/L的容器中放置24 h，1组作为对照直接密闭于容器中放置24 h。每组3个重复，每个重复10 kg果实。处理后通风0.5 h，立即放入瓦楞纸箱中，于常温贮存。每3 d取样1次，试验持续42 d，每次取样后进行相关生理指标的测定，然后将果实去皮后取果肉，将果肉迅速切成0.5～1.0 cm3小块后用液氮速冻。冻样置于-80 ℃超低温冰箱中保存，用于酶活性的测定。

1.2 测定指标及方法

1.2.1 硬 度 果肉硬度采用GY1型硬度测定仪测定。每次取9个果实在胴部去皮测定，单果重复3次，最后取其平均值。当果实硬度≤2 kg/cm2时停止取样。

1.2.2 呼吸速率和乙烯释放速率 呼吸速率和乙烯释放速率的测定参照付润山等[10]的方法进行。乙烯定量采用Trace GC UItra型气相色谱仪法：载气为N2，GDX502色谱柱，柱长2 m，柱温70 ℃，进样口温度70 ℃，氢气0.7 kg/cm2，空气0.7 kg/cm2，氮气1.0 kg/cm2，进样量1 mL，氢火焰离子化检测器检测，检测室温度150 ℃。

1.2.3 ACS活性 参考曹建康等[11]的测定方法，但略有改动。称取2.0 g果肉样品，加入2.0 mL提取缓冲液(含1 mmol/L EDTA、1 mmol/L PMSF、4 mmol/L DTT、体积分数3% PVPP和10 μmol/L磷酸吡哆醛)，使用预冷的研钵冰浴研磨至匀浆后进行冷冻离心(4 ℃、12 000 r/min、离心30 min)，收集上清液即为酶提取液。取0.5 mL酶提取液和1.5 mL反应缓冲液(含250 μmol/L SAM和10 μmol/L磷酸吡哆醛)，加入到20 mL样品瓶中，用橡胶塞密封样品瓶后，在30 ℃水浴中保温1 h。然后注射加入0.1 mL 25 mmol/L HgCl2溶液以终止反应，并置于冰浴中10 min平衡温度，再用注射器加入0.2 mL经冰浴预冷的体积分数5%的NaClO饱和NaOH混合液，迅速振荡5 s后，放回冰浴平衡5 min，顶空抽取1.0 mL气体，使用气相色谱仪测定乙烯释放量，以乙烯的产生速率表示每小时每克样品中的ACS活性，单位为nmol/(h·g)。

1.2.4 ACO活性 参考曹建康等[11]的测定方法 但略有改动。酶提取液制备方法同ACS，提取缓冲液(含体积分数10%甘油、体积分数5%PVP、5.0 mmol/L DTT、30 mmol/L抗坏血酸钠和0.1 mmol/L FeSO4)为ACO专用，按文献[11]的方法进行配制。取0.5 mL酶提取液和1.5 mL反应缓冲液(含体积分数10%甘油、30 mmol/L抗坏血酸钠、2.0 mmol/L ACC和0.1 mmol/L FeSO4)，加入到20 mL样品瓶中，用橡胶塞密封样品瓶后，向样品瓶中注射1.0 mL纯CO2气体，在30 ℃水浴中保温30 min。顶空抽取1.0 mL气体，使用气相色谱仪测定乙烯释放量，以乙烯的产生速率表示每小时每克样品中的ACO活性，单位为nmol/(h·g)。

1.3 数据处理

试验数据采用Excel软件进行统计与分析，显著性差异使用LSD法进行比较，并使用Origin 8.5软件制图分析。

2 结果与分析

2.1 丙烯和1-MCP处理对柿果实硬度的影响

果实硬度是判断果肉质地、反映果实耐贮性、衡量贮藏效果的重要指标。从图1-A可以看出，2个品种柿果实在整个贮藏过程中，对照和丙烯处理的果实硬度均呈不断下降趋势。贮藏期间，对照组‘干帽盔’的硬度始终高于‘富平尖柿’；硬度降至2 kg/cm2的时间，‘富平尖柿’为贮藏后24 d，‘干帽盔’则为36 d，可见后者的耐贮性明显优于前者。丙烯处理后果实硬度较对照下降迅速，贮藏3 d时‘富平尖柿’、‘干帽盔’的硬度分别为贮藏初的51.6%和 61.3%，均极显著低于其对照(P<0.01)；丙烯处理后，‘富平尖柿’在贮藏后9 d硬度降至2 kg/cm2，而‘干帽盔’则为12 d。图1-B显示，1-MCP能够有效减缓柿果实硬度的下降，使‘富平尖柿’和‘干帽盔’硬度下降至2 kg/cm2的时间均延迟3 d。在贮藏中期，柿果实硬度下降速度加快，1-MCP处理对其有明显延缓效果，但在贮藏后期延缓效果有所减弱。

2.2 丙烯和1-MCP处理对柿果实呼吸速率的影响

图2-A显示，对照和丙烯处理的2个品种柿果实在贮藏过程中均有呼吸跃变高峰出现。对照组中，‘富平尖柿’的呼吸跃变高峰出现在贮藏后12 d，较‘干帽盔’提前9 d，且峰值显著高于后者(P<0.05)；丙烯处理明显提高了2个品种的呼吸强度，将二者的呼吸跃变高峰均提前至贮藏3 d出现，且峰值均极显著高于其对照(P<0.01)。由图2-B可知，1-MCP降低了2个品种柿果实的呼吸强度，推迟并显著降低了各自的呼吸高峰(P<0.05)，且在‘富平尖柿’上的作用效果更明显，较其对照的呼吸高峰推迟了6 d，而 ‘干帽盔’呼吸高峰仅推迟了3 d；1-MCP处理后，2个品种呼吸速率高峰值的降低程度差异不大。

2.3 丙烯和1-MCP处理对柿果实乙烯释放速率的影响

乙烯释放速率及乙烯跃变峰是表征跃变型果实采后生理变化的重要指标。图3-A显示，对照2个品种柿果实采后贮藏过程中均出现乙烯跃变，尤其是‘富平尖柿’，峰值高且出峰时间早(12 d)，‘干帽盔’的乙烯峰值较低，且推迟9 d出现。丙烯处理使‘富平尖柿’的乙烯高峰提前了9 d，峰值是对照的1.9倍；丙烯处理使‘干帽盔’乙烯高峰提前了18 d，但对乙烯峰值的促进程度较‘富平尖柿’低，仅是其对照的1.6倍。图3-B表明，1-MCP处理使‘富平尖柿’的乙烯高峰推迟了6 d，峰值降至对照峰值的87.7%；使‘干帽盔’的乙烯高峰推迟了3 d，峰值降至对照峰值的87.9%。

2.4 丙烯和1-MCP处理对柿果实ACS活性的影响

ACS是调节乙烯生物合成的关键酶和限速酶，催化S-腺苷甲硫氨酸(S-Adenosgl methionine,SAM)向ACC转化。图4-A显示，随着贮藏期的延长，对照组2个品种柿果实的ACS活性均呈先上升后迅速下降的趋势，其中‘富平尖柿’的ACS活性在贮藏3～18 d均显著高于‘干帽盔’(P<0.05)；丙烯处理使2个品种柿果实的ACS活性高峰提前至贮藏3 d，随后迅速下降，但峰值较其对照均无明显升高。图4-B表明，1-MCP处理明显抑制了2个品种柿果实的ACS活性，使其活性始终低于对照，但对峰值出现时间影响不大。

图4 丙烯(A)和1-MCP(B)处理对2个品种柿果实ACS活性的影响
Fig.4 Effects of propylene (A) and 1-MCP (B) on fruit ACS of two persimmon varieties

2.5 丙烯和1-MCP处理对柿果实ACO活性的影响

ACO也是乙烯生物合成途径的关键酶，其可直接催化ACC转化成乙烯。图5-A显示，在贮藏期间，对照组2个品种柿果实的ACO活性均呈先下降后上升再下降趋势，其中对照组‘富平尖柿’的ACO活性始终高于‘干帽盔’；随着贮藏期延长，‘富平尖柿’的ACO活性至贮藏18 d达到高峰，随后开始下降，‘干帽盔’的ACO活性至贮藏21 d升至高峰，之后开始下降。丙烯处理使2个品种的ACO活性高峰均提前至贮藏3 d出现，ACO活性高峰值均显著高于其对照(P<0.05)，‘富平尖柿’和‘干帽盔’的ACO活性峰值分别是其对照峰值的1.17和1.18倍，二者差异不大。图5-B显示，1-MCP处理显著降低了2个品种柿果实的ACO活性，使‘干帽盔’ACO活性高峰推迟3 d出现，但却使‘富平尖柿’的ACO活性高峰提前了3 d。

图5 丙烯(A)和1-MCP(B)处理对2个品种柿果实ACO活性的影响
Fig.5 Effects of propylene (A) and 1-MCP (B) on fruit ACO of two persimmon varieties

3 讨 论

3.1 丙烯和1-MCP处理对柿果实硬度的影响

果肉硬度是判断果实成熟衰老进程的重要指标，果实软化机理及其控制一直都是各国学者研究的重点。大量研究证明，果实成熟过程中硬度下降的主要原因是细胞壁结构发生了变化，构成胞间层的果胶质及构成细胞壁的果胶质、纤维素等在果胶甲酯酶(PE)、多聚半乳糖醛酸酶(PG)和纤维素酶(Cx)等的作用下水解[12]。在柿果实上，本课题组已经研究了多个与成熟软化相关的基因。刘乐等[8]克隆了3个PG基因，且发现PG基因的表达受乙烯调控；宋康华等[7]克隆了1个EG基因，认为EG基因的表达受乙烯生成和乙烯信号转导的调控；祝庆刚等[9]克隆了4个XTH基因，认为XTH基因的表达受乙烯调控，对柿果实的成熟软化具有一定的促进作用。

本试验结果表明，随着贮藏期的延长，对照及处理柿果实的硬度均呈不断下降趋势。通过比较不同处理对果实硬度下降的影响发现，下降速率大小顺序为1-MCP处理<对照<丙烯处理，说明1-MCP能够延缓果实硬度下降，丙烯能够促进果实硬度下降。比较发现，1-MCP对2个品种果实硬度变化的影响在差异不大，但对丙烯的反应以‘富平尖柿’更为敏感。

3.2 丙烯和1-MCP处理对柿果实呼吸速率与乙烯释放速率的影响

呼吸强度和乙烯释放速率与果实的贮藏寿命密切相关，跃变型果实一旦发生呼吸跃变和乙烯释放高峰，体内的各种成熟衰老机制就会启动或者加速。黄森等[13]利用乙烯吸收剂清除贮藏环境中的乙烯，降低了柿果实的呼吸速率和乙烯释放速率。庄艳等[14]以火晶柿为材料，发现1-MCP处理能够有效抑制其呼吸强度和乙烯释放速率，且1-MCP处理2次比1次更有效。Luo[15]发现，1-MCP处理能够延迟乙烯释放和呼吸强度高峰的到来。Ramin[16]发现，在Nathanzy柿品种上，1-MCP能够抑制呼吸作用，且随着1-MCP处理浓度的升高，抑制作用有所加强。但是，孙令强等[17]对‘磨盘柿’的研究却发现，1-MCP处理降低了‘磨盘柿’的乙烯释放量，呼吸速率表现为贮存前期降低而在贮存后期升高。

本试验结果表明，对照和处理柿果实呼吸速率与乙烯释放速率的变化相似，均有跃变高峰出现，只是二者的出峰时间和峰值不同。比较2个品种柿果实发现，丙烯处理对‘富平尖柿’呼吸和乙烯释放峰值的促进程度较‘干帽盔’高，其对丙烯反应更敏感；1-MCP处理对‘干帽盔’和‘富平尖柿’呼吸及乙烯释放峰值的影响差异不大，但‘富平尖柿’呼吸速率及乙烯释放速率高峰的出现时间被推迟了6 d，而‘干帽盔’仅为3 d。

1-MCP处理效果会因品种、处理时间、处理浓度而异。如张雪丹等[18]认为，1-MCP对不同柿果实乙烯释放速率和呼吸速率的作用不同，可能是由于1-MCP处理后，出现了乙烯合成受抑制导致的乙烯释放下降及乙烯受体受竞争抑制导致的组织敏感性衰减2种机制并存的情况。内源乙烯浓度可以调剂跃变型果实对1-MCP的敏感性，在呼吸跃变前 1-MCP 可以不可逆地不完全结合乙烯受体蛋白，阻断乙烯信号转导过程，但是随着内源乙烯的不断生成，乙烯受体蛋白逐渐消耗，果实对1-MCP的敏感度降低[19]。

3.3 丙烯和1-MCP处理对柿果实ACS、ACO活性的影响

ACS和ACO是乙烯生物合成过程中最重要的2种调控酶，ACS催化SAM转化成ACC，ACC在ACO的作用下转化成乙烯[20]。ACS对SAM具有立体专一性，是乙烯生物合成途径的限速酶[21]。ACO是乙烯合成途径的最后一个酶，可以直接催化ACC氧化成乙烯。ACO可能也是乙烯生物合成途径的一个限速酶，在转录水平上调控乙烯的生成速率[22]。在番茄上发现，1-MCP处理很大程度上抑制了mRNA的积累，从而影响ACS、ACO的形成[23-24]。刘乐等[8]研究表明，丙烯处理促进了ACS、ACO基因的表达，而1-MCP处理抑制了ACS、ACO基因的表达；但丙烯和1-MCP对ACS、ACO基因表达的作用效果在不同组织中差异较大。朱东兴等[25]发现，1-MCP能够推迟火柿果实ACO活性高峰的出现时间，抑制采后初期ACO活性的上升。

本试验结果表明，在采后贮藏期间，2个品种柿果实的ACS、ACO活性总体上均呈现先上升后下降的趋势，其中‘富平尖柿’的2种酶活性高峰显著高于‘干帽盔’。丙烯处理能使2个柿品种的ACO、ACS活性高峰显著提前，且使ACO的活性高峰显著高于各自对照峰值，但对ACS活性峰值影响不大；与对照相比，1-MCP显著抑制了2个品种柿果实的ACS、ACO活性。比较2个品种柿果实可以发现，1-MCP显著降低了2个品种的ACS、ACO活性，且对‘富平尖柿’的处理效果更好；而丙烯处理均提高了2种酶活性，且在‘富平尖柿’上的促进作用更显著。

4 结 论

1-MCP能够延缓不同品种柿果实的衰老及一系列生理生化反应，保持了不同品种间的差异性；而丙烯处理加速了果实的衰老与软化，缩小了供试2个品种柿果实贮藏期间衰老变化的差异，说明2个品种柿果实对乙烯的敏感度不同：‘富平尖柿’对乙烯响应更为敏感，且在1-MCP处理后的保鲜效果优于‘干帽盔’。

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Effects of propylene and 1-MCP on postharvest physiological changes of persimmon fruits with different storability

SUN Zhen-ying,MA Qiu-shi,LI Xiu-fang,HAN Ye,DUAN Qi,RAO Jing-ping

(CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 This study aimed to investigate the effects of propylene and 1-methylcyclopropene (1-MCP) on postharvest physiological changes of persimmon fruits with different storability so as to improve the storage quality of fruits of different persimmon varieties.【Method】 ‘Fuping Jianshi’ with poor storability and ‘Ganmaokui’ with good storability were selected in this study.The fruits were harvested when they were medium well (MW) and treated with propylene and 1-MCP.The fruits without treatment were taken as control.The firmness,respiration rate,ethylene release rate,and activities of ACS and ACO were measured every 3 days for analysis.【Result】 The firmness of both varieties declined continuously during the storage and ‘Fuping Jianshi’ dropped to 2 kg/cm2earlier than ‘Ganmaokui’.The peak of respiration and ethylene of ‘Fuping Jianshi’ was earlier and higher than ‘Ganmaokui’.Activities of ACS and ACO of both varieties increaseded firstly and then descended,and ‘Fuping Jianshi’ had significantly higher values than ‘Ganmaokui’.1-MCP significantly delayed the softening of persimmon fruits without large differences between varieties.1-MCP also reduced the respiration rate and ethylene release rate significantly and decreased the activities of ACS and ACO.Propylene promoted the softening of persimmon fruits,increased the respiration rate and the ethylene release,and promoted the activities of ACS and ACO.The influences of propylene on ‘Fuping Jianshi’ were more significant. 【Conclusion】 ‘Fuping Jianshi’ was more sensitive to propylene and 1-MCP was more effective on ‘Fuping Jianshi’.

propylene;1-MCP;storability;persimmon;postharvest physiology

2013-12-10

国家自然科学基金项目(30771756)；农业部西北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目

孙振营(1988-)，男，河北泊头人，硕士，主要从事园艺产品采后生理及贮藏保鲜研究。 E-mail：sunzhenying0515@163.com

段 琪(1957-)，男，河北隆尧人，助理研究员，主要从事园艺产品采后生理与贮藏保鲜研究。 E-mail：dqr0723@163.com

时间:2015-04-13 12:59

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.05.007

S665.209+.3

A

1671-9387(2015)05-0156-07

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150413.1259.007.html