前期水淹对水杉树苗响应干旱胁迫的影响

白林利，韩文娇，李昌晓

(西南大学 生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆 400715)

前期水淹对水杉树苗响应干旱胁迫的影响

白林利，韩文娇，李昌晓

(西南大学 生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆 400715)

水分胁迫；水杉；生理生化；消落带；三峡库区

三峡工程建成蓄水后，由于其“冬蓄夏排”的反季节水位调度管理方式，使库岸消落带处于被淹没与出水暴露的周期性更替变化环境之中[1-2]。消落带水分条件的周期性变化使原有植被消失殆尽。因此，修复与重建消落带植被要求所栽种的植物不仅具有适应水分饱和与过剩的能力，还要具有适应水分亏缺与干旱的能力。水杉(Metasequoiaglyptostroboides)是三峡库区库岸消落带典型的乡土树种，别称水沙，是中国特有孑遗珍贵树种。水杉根系发达，耐寒且耐受多种水分逆境的能力较强，是亚热带地区平原绿化的优良树种，为园林植物造景中的精品[3]。目前，关于水杉的研究主要集中在基因结构[4-6]、无性繁殖[7]、苗木营养特性[3]、叶片化学成分[8-9]和光合作用[10-11]等方面。而关于水杉如何应对水分胁迫，尤其是自然生长或人工栽植于三峡库岸的水杉，其所经历的水淹胁迫是否会对随后的干旱胁迫耐受性产生影响，至今未见相关报道。

本研究以水杉树苗为试验材料，通过模拟三峡库区消落带土壤水分的变化格局，研究水杉树苗各项生理生化指标在水分胁迫处理下的变化规律，探讨其对水分胁迫的生理生化响应及耐受程度，旨在揭示水分胁迫对水杉树苗生理生化特性的伤害机制及植株自身的抗逆机制，为三峡库区库岸消落带的植被恢复与重建提供候选植物材料。

1 材料与方法

1.1 材料及处理

考虑到三峡库区库岸防护林体系建设多采用2年生苗木，因此，本试验以2年生水杉(Metasequoiaglyptostroboides)树苗为材料。2012-11-20将生长基本一致的72株树苗带土盆栽，土壤性质为：pH 8.26±0.04,有机质(11.62±0.56) g/kg，全氮(1.11±0.04) g/kg，全磷(1.11±0.10) g/kg，全钾(53.61±5.24) g/kg，碱解氮(76.70±3.78) mg/kg，有效磷(0.85±0.16) mg/kg，速效钾(161.02±4.08) mg/kg，每盆1株(盆中央内径20 cm，盆高17 cm)，置于西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室实验基地大棚(海拔249 m)内进行相同的光照和水分管理。2013-01-18开始试验，此时水杉苗高为(97.05±1.53) cm。

1.2 试验设计

结合三峡库区消落带水位变化的实际情况，将试验分为3个阶段。第1阶段为淹水处理期，共设3个处理组，分别为对照组(Control,C)、半淹组(Half-submersion,HS)和全淹组(Full-submersion,FS)，每组试验苗木24株，共72株。其中，C组为常规供水，保持土壤含水量为田间持水量的75%～80%[12]；HS组苗盆放入水池中，池水保持淹没至植物中段；FS组苗盆也放入水池中，但池水保持没过植物顶端20 cm。75 d后，进行第2阶段试验。

第2阶段为干旱处理期，将第1阶段每组的24株苗木再随机均分为2组，其中1组进行轻度干旱胁迫处理，另1组则继续保持第1阶段的水分处理。故第2阶段共有对照-干旱组(Control followed by drought,CD)、半淹-干旱组(Half-submersion followed by drought,HSD)、全淹-干旱组(Full-submersion followed by drought,FSD)及对照组(C)、半淹组(HS)、全淹组(FS)6个处理，每组苗木12株，共72株。轻度干旱处理组土壤含水量为田间持水量的47%～50%[13]。为监测轻度干旱处理的效果，于清晨06:00-07:00测定水杉树苗上部成熟叶的叶水势(用美国Wescor公司生产的露点水势仪Psypro测定)，以小于-0.5 MPa为标准(图1)。60 d后，每组各取6株水杉叶片用于生理指标的测定，其余6株用于后续试验(第3阶段试验)。

图1 轻度干旱处理阶段水杉的清晨叶水势
Fig.1 Changes of predawn leaf water potential ofM.glyptostroboidesduring drought stress

第3阶段为恢复处理期，将HS与FS处理组苗盆从水池中取出，所有处理组均参照对照组(C)进行常规供水，时间为21 d。第3阶段试验结束后，各组分别取6株水杉叶片用于生理指标的测定。

1.3 生理指标的测定

1.4 数据统计分析

利用SPSS 16.0软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，揭示水分处理对水杉生理生化特性的影响；并用Tukey检验法检验每个指标在同一阶段不同处理间(P=0.05)的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 前期水淹对水杉响应干旱胁迫的影响

2.1.1 渗透调节物质 水淹及干旱胁迫对水杉树苗渗透调节物质的影响如图2所示。

图2显示，与C组相比，HS、FS组水杉树苗脯氨酸含量显著升高，而CD、HSD、FSD组与C组之间均无显著性差异；CD、HSD、FSD组可溶性糖含量显著高于C组，但与HS组之间均无显著性差异，而FS组显著低于C组；与C组相比，HS、FS、CD组的可溶性蛋白含量分别增加了63%，88%，48%(P<0.05)，而HSD、FSD组与C组之间均无显著性差异。就渗透调节物质而言，CD、HSD、FSD组的脯氨酸、可溶性糖含量之间均无显著性差异，说明前期的水淹并未增加水杉树苗后期对干旱胁迫的敏感性。

图3显示，HS组水杉树苗的MDA、超氧根离子含量显著高于其他处理组，与C组相比分别升高了96%，24%，这与FS组显著低于其他处理组形成鲜明对照；不同的是，与C组相比，CD、HSD、FSD组的MDA含量均显著降低，且CD、HSD、FSD组之间均无显著性差异；而CD、HSD、FSD组的超氧根离子与C组均无显著差异，说明前期的水淹并未对水杉树苗后期在干旱胁迫下的MDA、超氧根离子含量变化造成影响。

与C组相比，FS、CD、HSD组的SOD、POD活性均显著升高；就SOD而言，HS组与C组之间无显著性差异，FSD组显著低于C组；HS 组的POD活性显著低于其他各组。与C组相比，HS、FS、HSD、FSD组的ASP活性均显著降低，而CD与C组之间无显著性差异。HS、FS、CD、HSD、C组的CAT活性均无显著性差异，而FSD组显著高于其他各组。就抗氧化酶活性而言，CD、HSD组的SOD、POD、CAT活性之间均无显著性差异，说明对照干旱组与半淹干旱组前期的水淹并未影响水杉树苗后期抗氧化酶对干旱胁迫的响应。

2.2 干旱胁迫后水杉对复水的生理响应

2.2.1 渗透调节物质 由图4可见，在恢复正常供水之后，各个处理组水杉树苗的脯氨酸含量之间均无显著性差异。HS组的可溶性糖含量在所有处理中居于最高，CD、FSD组与C组及HS组与HSD组之间可溶性糖含量无显著性差异。HS组的可溶性蛋白含量在所有处理中居于最高，HS、HSD组与C组及CD组与FSD组之间可溶性蛋白含量均无显著性差异。

3 讨 论

3.1 水杉对水淹胁迫的响应

渗透调节是植物适应逆境的重要生理机制[18]。脯氨酸作为一种重要的非酶抗氧化物质，在稳定亚细胞结构、清除活性氧自由基中具有重要作用[19]。本研究中，水淹胁迫下，HS、FS组水杉树苗游离脯氨酸含量显著增加，说明水杉树苗通过产生脯氨酸来适应水分胁迫[20]，保护酶活性。同时，HS、FS组可溶性蛋白含量均显著高于C组，说明水淹期间水杉树苗能够维持正常的氮代谢过程，这也可能是水杉树苗对水淹逆境的一种内在生理适应机制[21]。在本研究中，FS组水杉树苗可溶性糖含量显著降低，说明全淹胁迫干扰了水杉树苗正常的糖代谢，抑制了糖的合成并诱导糖的降解，从而使植株体内的可溶性糖含量降低[22]；也可能是由于水杉树苗从有氧到无氧转换的过程中，需要消耗大量的糖来维持发酵代谢活动的完成[23]。脯氨酸、可溶性糖与可溶性蛋白综合作用，调节水杉树苗的渗透势，从而保护细胞膜免受损害[24]。

3.2 水杉对水淹后干旱胁迫的响应

在三峡库区水文变动条件下，库区消落带植被在冬季会遭受水淹胁迫；而在夏季水位下降后，由于气温和降雨的关系又可能面临短暂的轻度干旱胁迫。干旱是限制植物生长的重要非生物因子[33]，了解乡土树种对干旱胁迫的生理响应有益于植被恢复工作的进行[34]。

渗透调节是植物对干旱的关键响应之一[35]。在干旱胁迫条件下，游离脯氨酸的积累对植物的适应能力起到关键作用，其是有效的渗透调节物质之一[36]。本研究中，CD、HSD、FSD组水杉树苗脯氨酸含量与C组无显著性差异，这与Gao等[37]对高山松的研究结果相似，说明水杉树苗对干旱胁迫的耐受有一定的局限性[38]。而CD、HSD、FSD组可溶性糖含量显著高于C组，说明在干旱胁迫下，水杉树苗通过升高可溶性糖含量来调节渗透势，维持膨压，从而使体内各种与膨压有关的生理过程可以正常进行[39]。同时，CD、HSD、FSD组可溶性蛋白含量高于C或与C组相当，说明干旱并未干扰水杉树苗的正常氮代谢[40]。从脯氨酸含量相对较低且在干旱胁迫后并未明显增加可知，可溶性糖是水杉树苗应对水分胁迫的主导性渗透调节物质，其可以降低水势，提高植物的吸水与保水能力[41]。

本研究发现，虽然CD与HSD组水杉树苗的SOD、POD活性均显著高于C组，但CD与HSD组的SOD、POD活性无显著差异；同样，干旱胁迫提高了CD与HSD组的脯氨酸和可溶性糖含量，但CD与HSD组之间无显著差异，说明前期水淹并未影响水杉树苗后期对干旱胁迫的生理生化响应。

3.3 水杉对干旱胁迫后复水的响应

一个物种对胁迫的忍耐性取决于胁迫时间、胁迫强度以及去除胁迫后的恢复能力[48]，恢复过程对物种缓解前期胁迫的影响至关重要。本试验第3阶段，移除水分胁迫后，CD、HS、HSD、FSD组水杉树苗的CAT、ASP活性显著降低或与C组相当，MDA含量显著低于C组，与木果楝(Carapaguianensis)[46]的表现相似，表明水杉树苗在恢复供水阶段H2O2的形成量下降，对水分胁迫表现出良好的适应能力[46]。

水分胁迫去除后，恢复的程度及幅度取决于胁迫的强度、持续时间以及受胁迫的物种种类[49]。本试验中，在干旱胁迫下，各个处理组水杉树苗的存活率均达100%。在去除干旱胁迫后，不同处理的水杉树苗抗氧化酶活性及渗透调节物质含量显著降低或与C组相当，这与Verma等[50]对麻疯树(Jatrophacurcas)的研究结果相似，其原因可能是前期的干旱胁迫时间过长或是恢复时间不够[51]，具体原因还有待于进一步研究。

4 结 论

本研究发现，前期水淹并未影响水杉树苗对后期干旱胁迫的生理生化响应。水杉树苗对土壤水分变化具有较强的生理生化响应能力，不仅表现出耐水湿的特点，而且表现出一定的耐旱性。在水分胁迫下，水杉树苗能有效诱导体内的保护酶系统，清除体内的活性氧等自由基，在一定程度上维持了植株正常的生理代谢活动。同时，其还通过体内渗透调节物质的积累，降低了细胞的水势，起到了渗透调节的作用。正是保护酶系活性的启动以及渗透调节物质的产生，使得水杉树苗的耐淹性和耐旱性得以提高，从而具有较强的渗透胁迫耐受能力。因此，在三峡库区植被恢复建设中，可以考虑将水杉树苗作为候选树种之一。

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Effects of flooding on responses ofMetasequoiaglyptostroboidessaplings to drought

BAI Lin-li,HAN Wen-jiao,LI Chang-xiao

(KeyLaboratoryfortheEco-EnvironmentoftheThreeGorgesReservoirRegionoftheMinistryofEducation,CollegeofLifeSciences,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China)

water stress;Metasequoiaglyptostroboides;physiology and biochemistry;the hydro-fluctuation belt;the Three Gorges Reservoir Area

2014-07-16

重庆市基础与前沿研究计划重点项目(CSTC2013JJB00004)；中央高校基本科研业务费专项(XDJK2013A011)；国家林业公益性行业科研专项(201004039)；留学回国人员科研启动基金项目(教外司留[2010-1561])

白林利(1990-)，女，山西吕梁人，在读硕士，主要从事环境生态学研究。E-mail：895845358@qq.com

李昌晓(1972-)，男，重庆人，教授，博士生导师，主要从事生态修复研究。E-mail：lichangx@swu.edu.cn

时间:2015-04-13 12:59

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.05.023

S718.51+2.3;Q945.78

A

1671-9387(2015)05-0042-09

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150413.1259.023.html