苹果白粉病危害防治及抗性资源研究进展

段淋渊 周 军 王大玮 徐世宏 马玉梅 张惠祥

(1.西南林业大学林学院，云南 昆明 650224；2.昆明市西山区农林局，云南 昆明 650100)



苹果白粉病危害防治及抗性资源研究进展

段淋渊1周 军1王大玮1徐世宏1马玉梅2张惠祥2

(1.西南林业大学林学院，云南 昆明 650224；2.昆明市西山区农林局，云南 昆明 650100)

苹果白粉病严重威胁苹果的安全生产，开展苹果种质材料的白粉病抗性鉴定对选育抗病品种有重要意义。介绍了苹果白粉病的病原菌、症状及其发生侵染规律，对白粉病防治技术及抗性资源等方面进行综述，分析了存在的问题展望了研究方向。

苹果白粉病；抗性种质资源；抗性基因

苹果白粉病的病原为白叉丝单囊壳(Podosphaeraleucotricha)，属于子囊菌亚门叉丝单囊壳属。无性阶段(Oidiumsp.)属半知菌类真菌。苹果白粉病在我国苹果产区发生普遍，除为害苹果外，还为害梨(Pyrussp.)、沙果(Malusasiatica)、海棠(Malussp.)和山定子(Malusbaccata)等，对山定子实生苗、小苹果类的槟沙果、海棠和苹果中的倭锦、祝、红玉、国光等品种为害严重，可削弱树势，严重时果树绝收[1]。因此，了解苹果白粉病发生危害特点，研究开发新型防控技术和开发抗性资源，对苹果产业可持续健康发展具有重要意义。

1 生活史及为害特点

1.1 生活史

苹果白粉病发生时，在发病部位会产生白粉状物菌丝体及分生孢子。菌丝主要在病斑表面蔓延，以吸器伸入细胞内吸收营养物质；发病严重时，菌丝亦可进入叶肉组织内。菌丝无色透明，多分枝，纤细并具隔膜。菌丝发展到一定阶段，可产生大量分生孢子梗及分生孢子，致使病部呈白粉状。菌丝生长最适温度为 20 ℃。分生孢子在33 ℃以上即失去活力，在1 ℃干燥时只能存活2个星期。分生孢子最适萌发温度为 21 ℃左右，最适相对湿度为 100%。苹果白粉病病菌靠菌丝在冬芽鳞片中过冬，越冬菌丝在苹果春季萌发时产生分生孢子，孢子借气流传播侵入新梢，并在花后1月内集中侵害嫩芽、嫩叶和幼果， 每年4—6 月为发病盛期，7—8月高温季节病情停滞，8月底在秋梢上再度蔓延为害，9 月以后又逐渐衰退。在一年中病害发生的这2个高峰期完全与苹果树的新梢生长期相吻合[2]。

1.2 国内发生概况

苹果白粉病在我国的河北、山东、河南、山西、陕西、云南等苹果主产省区均有发生[5]。2007年和2008年受其影响，胶东半岛多数苹果园的平均病叶率达50%左右，部分甚至达90%，严重影响当年产量，给种植户造成严重的经济损失。据河南省孟州市植保站调查[6]，2005年该市苹果白粉病发生的果园占到总园数的80%以上，个别发病重的果园90%以上的嫩梢受害，损失惨重。在黄土高原的山西、陕西2省部分地区的苹果白粉病有逐年加重的趋势。以山西临猗县为例，该县作为全国面积及产量最大的苹果生产县，2006—2009年，仅该县受苹果白粉病侵害面积就从原来的2.00万hm2增加到3.33万hm2，占到总面积的71%，严重影响当地苹果的产量和收入[7]。2011年的统计数据显示，陕西永寿县一般年份苹果白粉病发生率为40%，严重年份病株发生率在60%以上，种植户受影响严重[8]。此外，杨军玉等对2011—2012年苹果白粉病在山西的发生情况进行统计发现，在此期间苹果白粉病病叶率达到35.6%，同时对多个观测点的统计发现，28%的观测点有苹果白粉病病害发生，最早发生该病害的地点是甘肃省平凉市庄浪县万泉镇万泉村[9]。2014年，陕西省的统计数据显示，该省苹果白粉病发生面积16万hm2[10]。另据山西省农业厅统计，受2015年春季异常气候影响，山西省苹果白粉病普遍发生，5月中旬以来，在山西万荣县、曲沃县、吉县、隰县和太谷县均看到白粉病普遍发生的情况。特别是吉县、隰县的部分果园，肉眼观察，病梢率可达30%以上，对果树生长造成明显影响。在云南苹果栽培区，苹果白粉病发病率在2.0%～10.4%，受害苹果树产量低，品质劣，甚至绝产，严重制约该地经济效益的发展[11]。

1.3 为害特点

苹果白粉病主要为害实生嫩苗，大树芽、梢、嫩叶，也为害花及幼果。病部满布白粉是此病的主要特征。幼苗被害，叶片及嫩茎上产生灰白色斑块，发病严重时叶片萎缩、卷曲、变褐、枯死，后期病部长出密集的小黑点。大树被害，芽干瘪尖瘦，春季发芽晚，节间短，病叶狭长，质硬而脆，叶缘上卷，直立不伸展，新梢满覆白粉。生长期健叶被害则凹凸不平，叶绿素浓淡不匀，病叶皱缩扭曲，甚至枯死。花芽被害则花变形、花瓣狭长、萎缩，受害重的花芽，不能现蕾开花，受害轻的花芽虽能开花，但花瓣细长呈淡绿色，不能授粉结果。幼果被害，果顶产生白粉斑，后形成锈斑[3-4]。

2 防治方法

2.1 加强检疫检验与管理

合理密植、控制灌水、疏剪过密枝条、施足底肥，避免偏施氮肥，注意配以磷钾肥，使树冠通风透光，增强树势，提高抗病力。及时搞好枝条的回缩更新，使其健壮，提高抗病力。根据李随院等[12]的研究发现，苹果叶片在抽叶后的18 d内最容易感染发病，30 d后的叶片感病较轻，因而在苹果树抽叶20 d内，降低种植区空气湿度，及时去除病叶可有效减少苹果白粉病的发生。同时冬季修剪时要去除病芽，从而减少越冬菌源。在病害高发区，要避免或压缩感病品种的种植。

2.2 农业防治

尽量去除病芽，以减少或避免越冬菌源。对于发病严重、冬芽带菌量高的果树要连续几年进行重剪，以便将带菌量压低。冬天要合理剪枝，及时清除果园内的杂草、落叶、病枝、落果以及修剪的树枝，深翻地，结合冬季修剪，剔除病枝、病芽；早春及时摘除病芽、病梢，刮除病斑，并在病斑刮除处喷施硫酸铜或福美砷或石硫合剂等保护性药剂。此外，根据朱广凯[13]的研究认为，在距植株15 cm处挖深10～20 cm的环状沟，并在沟内施入10～20 kg的草木灰,后以薄土封严可有效防治苹果白粉病的发生。

2.3 化学防治

春季是保护的重点，即在发病初期就把病情控制住，以免让病害大量发生后难于防治。郑伟等[14]比较6种化学试剂对苹果白粉病的防治效果之后认为，氟菌唑WP 4 000倍液的防治效果好，有效率可达82.96%；其次是氟菌唑WP 3 000倍液，防治效果为77.75%；而浓度为70%的甲基硫菌灵WP 800 倍液和1 000倍液防治效果较差，均在60%以下，建议在生产上以氟菌唑 WP 4 000 倍液和氟菌唑 WP 3 000倍液交替使用。高晓虹[15]在比较5种化学药剂对苹果白粉病防治和考虑性价比的基础上，认为25%戊唑醇可湿性粉剂 2 000 倍液、10%己唑醇乳油3 000倍液与20%三唑酮乳油 1 000 倍液、50%硫磺悬浮剂400倍液、 29%石硫合剂水剂500倍液交替使用，防效较好，而且节本增效作用明显。另据国外经验，0.4%氯苯嘧啶醇、乐杀螨、嗪氨灵及0.1%双苯三唑醇等药剂的防治效果也很好。

3 苹果白粉病抗性资源研究

3.1 抗性苹果资源

抗白粉病砧木是保证苹果树有效抵抗白粉病侵染的重要途径，在已有的抗苹果白粉病砧木资源中，海棠系列对苹果白粉病具有较高抗性[16-17]，但实际生产中采用的抗白粉病品种需要利用海棠经过多代杂交才能育出。据报道，多花海棠(Malusfzoribunda)、野香海棠(Maluscerouaria)、意大利海棠(Malusflorentina)、垂丝海棠(MalusHalliana)、陇东海棠(Maluskansuensis)等能够抵御苹果白粉病的侵染与为害[17]，可作为抗性育种材料使用。

国外也选出了几个较抗苹果白粉病的砧木，如Geneva65和BUD9[16]。Geneva65因生长势弱、易生根蘖而在实际生产中没有大面积采用，而BUD9则因为木质脆，易折断而只在部分国家(如波兰)有较大范围的实际应用。我国在20世纪中后期陆续从国外引进一批苹果矮化砧木，经过多年的应用、筛选与淘汰，目前仍然在生产上使用，并且对苹果白粉病表现较好抗性的有M26和山荆子JIN67。

渠慎春等通过对‘信浓红’、‘早嘎啦’、‘秦阳’、‘富士’、‘国光’、‘伏花皮’、‘华红’、‘鸡冠’、‘美国八号’、‘绿帅’10个苹果品种2年生叶片进行白粉病接种，参照葡萄白粉病的研究标准将结果分为6级，研究结果表明：‘鸡冠’、‘伏花皮’、‘美国八号’、‘早嘎啦’以及‘华红’ 发病较轻，属抗病品种，‘信浓红’、‘国光’、‘秦阳’和‘富士’发病重，属感病品种，且幼嫩叶子较成熟叶片容易感病和发病。这在客观上为抗性利用、培育和选择抗白粉病品种以及抗性育种提供了良好基础[17]。此外，据报道，‘解放’和‘自由’2个苹果品种对苹果白粉病有较好的抗性；Pia、Piros、Pirpl、Piflora、Pingo和Pilot品种对白粉病抗性表现较好，Reanda、Remo、ReweIla、Rehella和Regine品种具有抗苹果黑星病、白粉病和火疫病的3重抗性，可作为抗病有机品种栽植[18-19]。Hauagge等选出的IAPAR 75-Eva、IAPAR 76-Anabela、IAPAR 77-Carica在当地条件下对苹果白粉病均具有较高抗性。‘新首红’(苹果品种首红的芽变)由于受苹果白粉病危害较轻，2011年通过甘肃省林木品种审定委员的审定成为新品种[20]。

刘振中等[21]通过田间自然鉴定的方法，在2008—2010年连续3年对42个栽培品种的白粉病抗性表现及8个苹果杂交组合的F1代实生苗抗白粉病遗传表现进行了调查。结果表明：苹果栽培品种在田间自然条件下，抗白粉病的表现形式丰富多样，存在差异，说明不同品种对白粉病的抗性不同。42个品种中，秦冠、寒富等5个品种发病轻，表现为高抗。粉红女士、丹霞等21个品种为抗病，嘎拉、金冠等14个品种发病重，表现为感病；王林等2个品种发病最为严重，表现高感。其次，杂交组合富士×嘎拉和嘎拉×富士(抗病品种与感病品种正反交)以及组合富士×秦冠和秦冠×富士(抗病品种与高抗品种正反交)的F1代表型均出现分离，说明苹果对抗白粉病的抗性表现是由多基因控制的[22]，且基因之间存在互作效应与累加效应。

3.2 抗苹果白粉病基因

随着苹果栽培面积在我国的不断扩大，苹果白粉病的发生与防治也增加了该病潜在的威胁。鉴于苹果白粉病极易大面积传播及扩散的危害性，科研人员开始发掘抗性基因资源，借助基因克隆与转移技术能够缩短育种程序[23-24]、培育抗性品种，且抗白粉病基因在转基因植物的整个生活周期均能发挥作用，从而减少或杜绝农药残留与污染，改善苹果对白粉病的抗性[25]。到目前为止，已经从苹果中明确鉴定了5个抗白粉病基因，分别为八棱海棠(Malusrobusta)的PL-1、珠美海棠(Maluszumi)的PL-2、山楂苹果的PL-w[26]、D12的PL-d[27]以及经酶联免疫技术获得的PL-m基因[28]。

C M James 等[29]通过AFLP和RAPD 2种方法，探究了PL-d和PL-w基因的附近区域，然后用2种引物(EM DM01 和EM M02)成功扩增了PL-d和PL-w2个抗病基因，明确指出D12和A871-14(‘WorcesterPearmain’בD12’)2个品种含有PL-d抗病基因；而‘White Angel’(1064)和E295-4(‘Gloster 69’בWhite Angel’)是抗白粉病基因PL-w的携带者；E711 (‘A871-14’בE295-4’) 则同时带有PL-d和PL-w2个抗病基因，为鉴定苹果品种是否具有2种抗性基因提供了方法。除此之外，他们对‘Worcester Pearmain’、‘Fiesta’、‘Florina’、‘Gloster 69’以及‘Prima’这几个品种也进行了检测，但对其是否含有抗白粉病基因还不明确，但是肯定了‘Fiesta’、‘Florina’ 2个品种对玫瑰叶卷曲蚜虫和黑星病(Cladosporiumcucumerinum)具有抗性，且PL-d基因在标记‘Fiesta’、‘Florina’抗性基因过程中起到重要作用。K. M. Evans 和C. M. James 运用AFLP分子标记对PL-w进行了深入研究，认为PL-w抗病基因在英国的气候条件下，其对白粉病的抵抗指数明显高于此前被广泛报道的PL-1和PL-2，并且用2种引物(EM M01和EM M02)对该基因进行成功扩增，为确定苹果品种是否具有这种抗性基因增加了路径[30]。罗昌国等对富士苹果MdWRKY40b基因进行了克隆，通过接种实验和荧光定量PCR分析，发现该基因在接种植物中的表达量与接种白粉病后的发病严重程度呈现正相关关系，与对照的模式植物拟南芥(Arabidopsisthaliana)和湖北海棠(Malushupehensis)相比，在相同情况下，该基因在富士苹果中的表达量高，且持续时间较长，这也是其易发生白粉病的原因[31]。

多年研究表明，植物抗击病原物侵害的机制是当病原菌入侵植物时，植物本身所含SA的含量明显提高，且植物的NPR1蛋白从细胞质进入细胞核，并与转录因子TGA相互作用，从而调控PRs病程基因的表达，起到提高植物抗病性的目的。这种植物先天所具有的抗性具有系统性、广谱性、持久性的特点，且植物对该抗性完全适应。目前已在不同的物种中获得其同源基因，并证明该基因具有抗病能力[32-33]。

张计育等利用半定量RT-PCR技术进一步研究后指出低温处理植株可以使其体内SA含量升高，在处理4 h后，NPR1的同源基因MhNPR1表达量增加；在达到12 h时，表达量持续增加，在48 h的处理时间内，MhNPR1基因在48 h时的表达量最高，认为低温处理在诱导MhNPR1基因表达和激活抗病机制下游基因方面发挥重要作用[34-35]。Chen Xiu Kong[36]等用根癌农杆菌介导的转化方法将克隆到的NPR1的同源基因MhNPR1导入4株富士苹果的组培植株中，通过PCR和RT-PCR检测，发现4株植株完全整合MhNPR1基因并转录表达，激活下游PRs[37-38]病程相关基因发挥作用；在接种白粉病菌后，与非转基因富士苹果植株相比较，转基因植株表现出较好的抗白粉病能力，这一研究成果对培育抗白粉病新品种具有重要意义和价值。

4 存在问题及研究展望

苹果白粉病对我国的苹果生产加工以及销售影响较大，目前国内对苹果白粉病主要以化学药剂防治作为研究重点，鉴于苹果白粉病的生物学特性以及化学防治的局限性和不彻底性，实际生产中迫切需要有安全且行之有效的方法对其进行控制。因此科学家对苹果白粉病的研究逐渐从化学防治转向了开发抗苹果白粉病的种质资源。

苹果全基因组测序的完成为研究苹果遗传变异规律和功能基因的开发提供了良机。同时人们对健康有机食品的极大关注也促使科学家加快选育优良抗性苹果品种和砧木。然而，实际情况是，分子标记辅助选择育种虽然已在我国开展了20多年的研究，但开发的与抗白粉病相关的标记及目标性状基因却很少。究其原因，一是受分析材料广谱性和表型数据精确性不够的限制；二是基因表型差异与环境互作的影响，致使该技术目前在我国苹果育种中较少使用；三是国外虽然将分子标记辅助育种成功应用在苹果抗白粉病育种中，但所采用的材料大多为欧洲苹果，我国苹果属植物资源中的抗白粉病机制和欧洲苹果并不完全相同，这需要开发新的与抗性相关的标记；四是我国开发的标记资源没有共享平台和机制，育种和资源鉴定相互割裂，从而限制了现有研究成果的共享和利用。

分子标记辅助育种技术克服了传统育种周期长的弊端，可以在苗期进行杂种后代的鉴定，为充分合理的开发利用抗性资源培育抗性品种和砧木，从根本上解决果树生长中的病害问题提供基础。随着该技术的完善成熟，其在满足市场对果品安全严苛要求方面必然也会产生积极效应。但分子标记辅助育种必须与常规育种、果树抗性种质资源鉴定、基因组学等基础研究密切合作才能发挥其潜在的价值。

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(责任编辑 张 坤)

Research Progress on Apple Powdery Mildew Occurrence and Resistance Resources

Duan Linyuan1,Zhou Jun1,Wang Dawei1,Xu Shihong1,Ma Yumei2,Zhang Huixiang2

(1.College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China; 2. Kunming Xishan District Forestry Bureau, Kunming Yunnan 650100, China)

Apple powdery mildew caused huge losses and threatens the safety production of apple seriously. Therefore, carrying out identification of powdery mildew resistance of apple germplasm for breeding resistant varieties has important significance. The paper introduced the pathogen, symptom and occurrence regularity of infection of apple powdery mildew, and then reviewed the presented control technology, resistance studies, and breeding resistance germplasm by bio-genetic engineering technique. At last, the paper looks into the prospects.

apple powdery mildew; resistance germplasm; resistance gene

2015-04-10

国家林业局948项目(2013-4-44)资助；云南省省院省校教育合作咨询共建重点学科林学和西南林业大学重点建设学科林木遗传育种(XKX-200904)共同资助。

周军(1962—)男，博士，教授，博士生导师。研究方向：林木遗传育种与生物技术。Email:zhoujunbo@163.com。

10.11929/j.issn.2095-1914.2015.05.019

S759.3

A

2095-1914(2015)05-0104-06

第1作者：段淋渊(1990—)，男，硕士生。研究方向：林木遗传育种。Email：dly698013@163.com。