中华羊茅的优良特性以及利用内生真菌进行育种潜力浅析

田 沛,旷 宇,南志标(草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020)

中华羊茅的优良特性以及利用内生真菌进行育种潜力浅析

田 沛,旷 宇,南志标
(草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020)

中华羊茅(Festucasinensis)是分布于我国高寒地区的常见野生牧草，抗寒耐旱，耐盐碱，适应性强，品质良好，具有良好的饲用价值，对高寒牧区草地建设、退耕还草、生态治理和畜牧业生产的发展具有十分显著的经济价值。为更深入利用中华羊茅这一种质资源，加快对野生中华羊茅驯化选育的步伐，本文从中华羊茅的植物特性和生物学特性及利用价值3个方面综述并分析了中华羊茅与内生真菌的关系，为利用内生真菌进行中华羊茅育种提供参考。

中华羊茅；特性；利用价值；内生真菌；育种

优良的草类植物品种是改良退化土地、调整农业结构、建立草地农业系统、改善生态环境的重要物质基础。我国是世界上生物多样性高度丰富的国家之一，仅天然草原生长有植物6 700余种，其中有些是我国特有种[1]，牧草种质的遗传多样性也十分丰富，为培育优良牧草提供了丰富的种质资源。但是我国丰富的草类植物种质资源尚未得以充分利用，种质资源鉴定尚未全面展开，现有草类植物品种远不能满足生产与环境建设的需求。尤其青藏高原高寒地区，具有丰富的草地资源，但初级生产力低，畜牧业抗灾能力弱，是世界上最为特殊的一类草地,草畜供求季节不平衡的矛盾尤为突出,迫切需要适宜的草种用于栽培草地建设[2]。高寒栽培草地建植不仅是解决青藏高原高寒牧区冷季饲草缺乏问题的重要技术支撑，也是极度退化高寒草地植被恢复的一个重要措施[3-5]。但是引进的草种往往难以适应青藏高原特殊的气候环境，所以选择当地乡土野生牧草种质资源，驯化选育新品种成为青藏高原退化草地恢复的重要基础保障[6]。中华羊茅(Festucasinensis)是分布于我国西北、华北、东北和青藏高原等地的常见野生牧草，抗寒耐旱，耐盐碱，能够适应严寒气候条件，建植容易，生长良好,产量较高,具有在高寒地区发展为牧草的潜力，对高寒牧区草地建设、退耕还草、生态治理和畜牧业生产的发展具有十分显著的经济价值[7-10]。并且中华羊茅与内生真菌形成共生体对家畜无毒，蕴含着丰富的优良无毒内生真菌资源，可以利用内生真菌这一优势对其进行育种。为更加深入的利用中华羊茅这一种质资源，加快对野生中华羊茅驯化选育的步伐，本文拟对中华羊茅的生物学特性和利用价值进行综述，并阐述利用内生真菌进行中华羊茅育种的潜力。

1 中华羊茅的优良特性

中华羊茅属于禾本科早熟禾亚科早熟禾族羊茅属植物，多分布于西南，西北和东北的2 600-4 800 m高海拔地区。中华羊茅属于多年生疏丛型草本植物，根系发达，须根稠密，多集中于15-18 cm的土层中[11]。中华羊茅秆直立，基部稍倾斜，具4节。叶条形，无毛或被微毛，叶鞘松弛，无毛，长或短于节间；顶生叶片退化；叶舌膜质或革质，具微毛。开花时圆锥花序开展，长12～18 cm，主枝细弱，中部以下裸露，颖果成熟时紫褐色[11-14]。中华羊茅种子中等大小，裸种子评价长度为5.92 mm，千粒重为0.84～0.86 g[15]。中华羊茅一般在4月中、下旬返青，6月上旬孕穗，7月上，中旬开花，8月下旬至9月上旬种子成熟，全生育期为102～124 d，在天然草地上生长期约为150～210 d[11-12]。

中华羊茅适应性强，对不良环境如干旱，寒冷及盐碱胁迫有较强的抵抗力。比如中华羊茅耐瘠薄土壤，在pH值8.1～8.8的土壤中仍然较好的生长发育[11]。在比较中华羊茅与梭罗草(Roegneriathoroldiana)、碱茅(Puccinelliadistans)和垂穗披碱草(Elymusnutans)在不同盐浓度条件下植物组织及体内生理生化的变化证明了中华羊茅有较好的耐盐胁迫的能力[16]。中华羊茅种子在低浓度的盐胁迫下可正常萌发，具有较强的耐盐碱能力[17-18]。其抗旱性要高于其他3种参试的羊茅属植物西北羊茅 (F.kryloviana)，毛稃羊茅(F.kirilovii)和苇状羊茅(F.arundincea)[19-20]。关于中华羊茅抗旱性的报道较少，更多的集中在对其抗寒能力的研究上。研究已经证实中华羊茅幼苗在0 ℃以下，仍能正常生长，冬季能抗低温-38.1 ℃的寒冷气候，翌年越冬率仍在90%左右[21]。中华羊茅抗寒性要高于其他羊茅属植物，在气候恶劣的高海拔三江源区引种栽培已获得成功[22-23]，适应性较强, 抗寒性好，能安全越冬，是改良“黑土型”退化草地的优良牧草[24-25]。

2 中华羊茅的利用价值

由于上述中华羊茅的优异特性，中华羊茅不但可作为优质牧草，具有良好的饲用价值，还在城市绿化和水土保持等很多方面都发挥着重要的生态作用。

2.1 饲用价值

中华羊茅耐牧、耐践踏，再生性好，有较强的分蘖能力，可作放牧刈草兼用，茎叶柔嫩，营养丰富，其孕穗、开花、结实3个生育期的粗蛋白含量分别为20.82%，17.1%和5.74%；粗脂肪含量分别为2.22%，1.64%和1.17%；粗纤维含量分别为20.95%，36.16%和41.41%[26]。

中华羊茅可单一建立栽培草地，也可与其他禾草如垂穗披碱草、垂穗鹅冠草(Roegnerianutans)等禾草和其他豆科牧草建立混合栽培草地，是组成高山草甸冬春补饲各类牲畜的主要栽培草地之一[27-28]。驯化栽培的中华羊茅，产草、产籽量都较高，可产青干草3 500～4 500 kg·hm-2, 产籽300～400 kg·hm-2[21,29]。还可以调制优质的青贮饲料，或加工为干草粉配置复合饲料[30-31]。

2.2 生态价值

中华羊茅是高寒地区治理退化草地、建立栽培草地的优良草种。大量的研究都确定了披碱草属植物，早熟禾属植物和羊茅属植物混播可以恢复“黑土型”退化草地植被，有效遏制草地退化，使草地生态环境得到改善(表1)。中华羊茅混播草地不但可以提高产量，同时也提高了对杂草的竞争力，从而提高了群落的稳定性生产力，并延长草地的使用寿命。

表1 中华羊茅适用的混播组合及在草地生产系统中所起的作用Table 1 Mixed sowing combination withFestucasinensisand their effects on grassland production system

中华羊茅还是一种冷季型禾本科草坪草资源，在高寒半干旱地区具有观赏坪用价值[46-47]。在甘肃的引种试验发现中华羊茅等羊茅属植物从返青到秋末一直保持鲜绿色，可以用于建植栽培草地、城市绿化和水土保持[12]。而青海草地早熟禾与中华羊茅的混播可以在青海地区建植草坪，且草坪各项性状表现较好[44]。

中华羊茅也是改良天然草地、治理荒山、道路护坡的优良种质资源。道路修建给生态环境带来极大影响，对原有植被生态系统造成破坏、加剧水土流失和土壤沙化，影响野生动物的生存环境和生活方式。搞好道路护坡的建设对提高边坡的稳定性、维持良好的生态环境和景观效果具有非常重要的意义。通过对青藏铁路格拉段运营初期植被恢复效果评价后发现，垂穗披碱草、赖草(Leymussecalinus)、冷地早熟禾和中华羊茅混播是草地对青藏高原高寒植被生态系统具有较好的恢复效果，在以后的植被恢复中值得推广[48]。包括中华羊茅在内的乡土草混播并结合适宜的厚层基材喷播技术能有效解决高速公路基边坡植被恢复这一难题[49]。对青海半干旱地区公路植被恢复的调查和试验研究筛选出了包括中华羊茅在内的植物适用于边坡植被恢复[50]。这对干旱、半干旱地区的植被恢复及生态系统的防护有着至关重要的作用。在西宁曹家堡机场飞行区植被建植区筛选出了包括青海中华羊茅在内的6种草种能耐旱、耐寒、耐盐碱，能较快形成植被群落,并能有效阻止飞行区水土流失,可作为西北地区机场飞行区绿化的种植品种[51]。

综上所述，中华羊茅在畜牧业生产及生态维护上均具有重要的功能，在育种中得到越来越多的重视，但是在实际应用中也存在着许多不足之处，比如再生性差，生长缓慢，易遭杂草侵害，不耐高温。因此，迫切需要克服上述缺点，育成具有抗旱、耐寒、抗盐等优良抗逆性状且更美观的品种。

3 中华羊茅与内生真菌的关系

禾草-内生真菌(Fungal endophyte or Endophytic fungi)是指能够在禾草体内度过大部分或者全部的生命周期，但不使宿主植物显示任何外部症状的一大类真菌[52-53]。内生真菌与禾草形成互惠共生体，一方面内生真菌促进宿主植物的生长、提高其竞争力、抗病、抗虫、抗旱和耐盐碱能力[54]；另一方面，内生真菌与禾草互作在共生体中产生以四大类生物碱为主的次级代谢产物，引致家畜中毒，给草地畜牧业生产造成了巨大的损失[53,55-56](图1)。

中华羊茅常与内生真菌共生，早在1996年就检测到甘肃省山丹的中华羊茅内生真菌带菌率高达100%[57]；而后也陆续在甘肃、青海等地检测到具有高带菌率的中华羊茅。据现有报道表明，内生真菌与中华羊茅形成互惠共生体。在酸碱胁迫和低温胁迫条件下内生真菌对中华羊茅的萌发有显著的促进作用，对发芽势，胚芽和胚根均有不同程度的促进作用[58-61]。通过短期和长期寒冷胁迫条件下的生长试验发现了内生真菌可以提高中华羊茅可溶性糖、色氨酸和茎脂肪含量，促进植物生长[60]。中华羊茅多见于高寒地区，带菌种子在低温环境下较快的发芽速度和较高的发芽率能够显著增加其在严酷环境下的存活率，提高竞争优势。这一系列的研究证明了内生真菌在中华羊茅的优良品性中具有不可或缺的作用，但并没有家畜采食中华羊茅后中毒的报道，很可能中华羊茅的内生真菌不产生对家畜有毒的生物碱，因而具有从中挖掘优异种质和无毒内生真菌资源的潜力。

图1 草地农业生态系统中内生真菌、禾草和家畜的相互作用[53]Fig.1 Endophyte, grass and livestock interactions in pastoral agriculture ecosystem[53]

4 利用内生真菌进行中华羊茅育种的潜力

由于中华羊茅再生性差，生长缓慢，易遭杂草侵害，现在仍依赖传统的办法解决这些问题。比如中华羊茅抵抗杂草能力差，入侵杂草能迅速扩展，形成对资源利用竞争性抑制，使中华羊茅草地发生急速退化演替[62]。一般通过一年生作物覆盖播种[8]、人工杂草防除[63]、与竞争力强的栽培牧草混播[64]、补播[35-36]、喷施除草剂[62]等手段来解决这个问题。中华羊茅生长缓慢，补偿能力差，在家畜采食及刈割等处理后补偿能力低，在放牧群落中优势度降低[65-66]。一般可以通过刈割或施肥，或者二者兼用以提高草地产量[27,67-70]。为了提高中华羊茅田间出苗率，还通过种子丸粒化来提高播种性能，提高人工补播牧草的生长密度[71-72]。但是这些解决手段不但耗费大量的人力物力，而且杀虫剂，杀菌剂及除草剂的应用不但增加草地生产系统的成本，同时对环境造成污染。为充分利用中华羊茅抗寒这一优势，迫切需要培养具有生态适应性，高产，抗病虫、抗逆、耐牧的新品种，而利用内生真菌育种可以满足所有的要求。虽然关于中华羊茅内生真菌共生体研究较少，但是这些研究却共同确认了内生真菌对中华羊茅的有益作用，利用内生真菌培育抗性品种可以提高中华羊茅在群落中的竞争力，促进生长，在提高草地生产力的同时减少化肥、除草剂、杀虫剂等对环境的污染。

利用内生真菌进行禾草育种评价是20世纪80年代以来草类植物育种的研究热点之一[73]。由于内生真菌与寄主之间的稳定性, 即内生真菌是垂直传播，通过种子稳定传播到下一代，不能在种间传播，也不会在个体间传播，只能随着植物的分蘖生长而生长[74-75]。当寄主植物死亡后，内生真菌也跟着死亡。这就保证了利用内生真菌育种对环境的安全性[53]。由于内生真菌对寄主有益和对家畜有害的双重特性，利用内生真菌进行城市绿化等草坪草育种和用于畜牧业生产的牧草育种时采取的策略也有所不同。

当利用内生真菌进行草坪草的育种时，只需要考虑内生真菌对寄主的有益作用，不需要考虑内生真菌毒素引致的家畜中毒问题, 而内生真菌为寄主带来的抗逆、抗虫、耐践踏等特性正是草坪草业所需要的[53,76]。高带菌率的草坪草品种具有内生真菌赋予寄主的各种抵御恶劣环境的能力，比如可以抵御阿根廷茎象甲(Listronotusbonariensis)等昆虫采食叶片，阻止线虫等危害根部，降低了病害发生。这些优势有利于水土保持和高效利用水土资源，并减少各种杀虫杀菌剂的使用从而降低管理成本，并降低了对环境的危害[77]。利用内生真菌创制或者选育草坪草新品种在高羊茅(F.elata)和多年生黑麦草(Loliumperenne)上已经获得了成功,已有多种内生真菌感染率高，具有优良表现的羊茅和黑麦草品种投放市场[76]。除了黑麦草和高羊茅外，现在已经培育出的含有内生真菌的种子还包括草地早熟禾(Poapratensis)、紫羊茅(F.rubra)、蓝羊茅(F.glauca)、硬羊茅(F.longifolia)以及剪股颖(Agrostisspp.)等若干品种,在城市绿化及保护环境中发挥着巨大作用。

但是当利用内生真菌进行牧草育种时，由于内生真菌对寄主有益和对家畜有害的双重特性，需要充分利用内生真菌对寄主的有益作用并消除内生真菌对家畜的毒性。从禾草内生真菌种质资源中筛选无毒菌株，或者通过基因工程技术敲除生物碱毒素合成相关基因，人工创造无毒菌株，利用这些无毒菌株提高禾草的品质并确保对动物的安全性是利用内生真菌进行牧草育种的主要途径[78-82]。新西兰、澳大利亚和美国等农牧业大国通过多种种质资源收集，进行产碱特性分析后成功从自然界中选育了多种对家畜无毒但对寄主有益的内生真菌，比如多年生黑麦草内生真菌Epichloёfestucaevar.lolii菌株AR1和AR37，高羊茅内生真菌E.ceonophialum菌株AR542等不产生麦角碱(Ergonovine)和震颤素(Lolitrem B)等毒素的菌株。另外通过基因沉默等分子技术，敲除有毒生物碱麦角碱和震颤素生物合成途径的相关基因，或者通过物理诱变筛选生物合成途径相关基因缺失的菌株也取得了成功，这些菌株与寄主共生时不产生毒素。通过接种技术建立有益无害的共生体，将这些共生体成功应用到了农牧业生产中，部分解决了由内生真菌引起的家畜中毒问题[83-87]。

而中华羊茅作为西部乡土草，对中华羊茅的研究极其匮乏，对与其共生的内生真菌的研究更是屈指可数。迄今为止，尚未有家畜采食中华羊茅后中毒的报道，很可能中华羊茅的内生真菌不产生对家畜有毒的生物碱，这就蕴藏着能显著提高植株抗性的优良无毒内生真菌资源，具有从中选育各种不同功能的内生真菌的潜力。因而需要对内生真菌这一微生物资源进行的广泛而深入的探索以满足育种者的不同需求。对内生真菌的利用首先就是要从中华羊茅中分离内生真菌并对其进行鉴定，确定其产碱种类和对寄主的作用。根据内生真菌的不同表现可以将其利用在不同方面，比如将不产生有毒生物碱麦角碱和震颤素的菌株接种到优质高产的中华羊茅品系中，人工创造出新的具有抗逆性又对家畜无毒的禾草-内生真菌共生体。而对家畜和昆虫有毒生物碱含量极高的内生真菌菌系可接种到优良的中华羊茅寄主中培育各种草坪草等生态利用草种，以改善高寒地区生态环境,也可以利用基因工程等技术创造出不产生有毒生物碱但是能提高中华羊茅表现的菌株。

如果能像羊茅属的其他植物如高羊茅一样，充分利用内生真菌以提高植物抵抗生物胁迫和非生物胁迫能力，对中华羊茅进行抗逆性状的定向改良，这将会在西部高寒草原地区发挥极大的生态价值和经济意义。目前我国对野生草坪草种质资源的研究、开发利用仍处于初级阶段。有效开发利用中华羊茅作为草坪草种质可以加快乡土草资源利用优势。

5 展望

当前国内外对中华羊茅的研究较之其他羊茅属植物研究还显得不够深入，对于中华羊茅的遗传多样性研究，包括形态学、细胞学、蛋白质水平等方面的研究国内外几乎未见报道，这在一定程度上为品种鉴定和选育带来了一定困难。在这方面应进行更加深入研究，对收集整理的种质资源进行遗传多样性分析，逐渐加强现代生物技术手段在中华羊茅育种上的应用。分子生物学的发展,有助于其遗传学研究的深入,挖掘丰富的遗传信息,为中华羊茅品种改良提供重要的分子遗传学基础。将来还需要对中华羊茅抗性的分子机制和遗传多样性做深入探讨，从分子遗传学角度对中华羊茅的坪用和饲用性状进行改良，以提高其生态适应性。并且还要充分研究中华羊茅的生物学特性和利用价值,提高牧草品质、坪用质量和种子生产技术,使中华羊茅在生产中充分发挥作用。

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(责任编辑 张瑾)

The characteristics ofFestucasinensisand its breeding potential

TIAN Pei, KUANG Yu, NAN Zhi-biao
(State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems; School of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

Festucasinensisis an important perennial bunchgrass with strong tolerance to drought, cold and salinity in the alpine regions of China. The development and applications ofF.sinensisplays an important role in establishment of grassland and restoration of degradation ecosystems. The present paper reviews the biology characters ofF.sinensisand analysis the relationship betweenF.sinensisand endophyte. Key areas for further endophyte application should focus on identification and characterisation of novelF.sinensisendophytes for generation of endophyte safe and stress tolerance forage varieties to establish high value pasture.

Festucasinensis; characteristics; values; endophyte; breeding

TIAN Pei E-mail:tianp@lzu.edu.cn

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0438

2014-09-29 接受日期：2015-01-12

国家基础研究发展规划“973”(2014CB138702)；中央高校基本科研业务费(lzujbky-2014-76)

田沛(1979-)，女，河南新郑人，副教授，博士，研究方向为草业科学。E-mail:tianp@lzu.edu.cn

S812.29;S543

A

1001-0629(2015)07-1079-09*

田沛,旷宇,南志标.中华羊茅的优良特性以及利用内生真菌进行育种潜力浅析[J].草业科学,2015,32(7):1079-1087.

TIAN Pei,KUANG Yu,NAN Zhi-biao.The characteristics ofFestucasinensisand its breeding potential[J].Pratacultural Science，2015,32(7)：1079-1087.