前植物生产层黄土高原农田与草原土壤种子库

胡 安，陈 皓，陈先江，侯扶江(兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

前植物生产层

前植物生产层黄土高原农田与草原土壤种子库

胡 安，陈 皓，陈先江，侯扶江
(兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

为了比较黄土高原农田与草原土壤种子库之间的关系，探讨黄土高原的农业生产结构，本研究采用发芽试验法对黄土高原不同土地利用方式(农田、撂荒地、封育天然草地)下的0-10 cm土层的土壤种子库密度与组成进行了分析。结果表明，农田的土壤种子库的平均密度是1 455粒·m-2，共有7个物种；撂荒地的土壤种子库平均密度为1 008粒·m-2，共有3个物种；封育草地的土壤种子库密度为5 044粒·m-2，共有12个物种。对土地的不合理利用导致的撂荒地的土壤种子库密度、多样性、丰富度均最低，土壤沙化严重。封育草地的土壤种子库密度、多样性和丰富度均最高，土壤种子库在一定程度上对地表植被恢复和更新有着重要作用。因此，在生态环境脆弱的黄土高原地区改变传统的农业结构，增加草地封育年限，增加牧草种植，进而增加地表植被的密度、多样性和丰富度，从而改善生态环境。

黄土高原；农田；封育草地；种子库；多样性

土壤种子库是指存在于土壤表面和土壤中全部存活种子的总和[1]，直接来源是地上植被的种子雨；土壤种子库是植被天然更新的物质基础[2-4]，通过参与种群的自然更新影响着群落结构及物种多样性[5-6]，是植物种群生活史的一个重要阶段，又称之为潜种群阶段，其对退化草地的恢复有重要作用[7-9]。20多年来，土壤种子库一直是生态学比较活跃的领域之一[8]，国内外研究报道集中于森林或湿润半湿润地区土壤种子库，对草地或半干旱地区土壤种子库的研究报道较少[10]，对干旱和半干旱地区不同土地利用类型的土壤种子库的研究有一些，如对黄土高原草地[10-13]、退耕地[14]、农田[15]土壤种子库的研究。但是，鲜见对不同土地利用类型的土壤种子库之间的比较。

我国西北部黄土高原草地退化严重，直接影响土壤中种子库的质量、数量和多样性[16]，如果不加以遏止，恶性循环加速草地退化，会增加恢复的难度。长期以来，对黄土高原草地进行开耕等不合理利用，导致了植被和土壤退化，土壤种子库遭受的影响尚不得而知[17]。为此，本研究比较黄土高原草地和农田土壤种子库，分析土壤种子库的数量、多样性等对不同土地利用方式的响应，以便了解开垦和围封对土壤种子库的影响，来指导土地管理和可持续利用，使得黄土高原脆弱的生态、生产环境得以改善。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区在兰州大学草地农业科技学院野外试验站(37°07′ N，106°48′ E)，位于甘肃省环县甜水镇，地处陕、甘、宁3省(区)交界处，被确定为半农半牧区，属于丘陵沟壑地形。平均海拔1 700 m，年平均气温7.5 ℃，全年无霜期120 d，年平均降水量350 mm，60%以上的降水集中在7-9月，年际降水量变幅45%～100%；年均蒸发量1 993.3 mm，属典型大陆性季风气候。在草原综合顺序分类法中属微温微干温带典型草原类[18]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地选择 研究区主要种植马铃薯(Solanumtuberosum)、荞麦(Fagopyrumesculentum)、燕麦(Avenasativa)等作物。分别从3户农户家选取马铃薯地、荞麦、燕麦地各1块，撂荒10年地1块、封育6 年和封育12 年的天然草地，面积均为2 500 m2。

1.2.2 取样 2012年9月25日，每个样地内随机设置10 cm×10 cm样方3个，土壤采样深度分别为0-5、5-10 cm，分别装入样袋中带回智能温室。

1.2.3 发芽试验 土样捡出大的石块和草根，室温条件下自然干燥后、碾开，使其尽量分散，并保证种子的完整性。将含种子的土样铺在直径20 cm的发芽盘内，约3 cm厚。摆放在室内的自然光条件下，温度(20±5) ℃，每天浇水1～2次保持土壤湿润。幼苗长出后每5～7 d记录萌发的数量及幼苗种类，持续两个月。

1.3 数据处理

多样性指数计算按以下公式。

丰富度指数:R=(S-1)/lnN.

式中，S为种子库萌发物种的总数；N为种子库各物种萌发种子的总数。

式中，ni为i种物种萌发的种子数。

Shannon-Wiener 多样性指数:

式中,Pi为i物种萌发的种子数占萌发种子总数(N)比例，Pi=ni/N。

均匀度指数:

E=(N2-1)/(N1-1)，N1=eH’，N2=λ-1.

相似性指数:Sy=100c/0.5(a+b).

式中,c为两种样地的共同物种数，a、b分别为两种样地萌发的物种数。

应用SPSS 17.0统计软件对不同土地利用类型的土壤种子库密度、多样性等数据进行显著性检验等统计分析和比较。

2 结果与分析

2.1 土壤种子库的组成及分布

萌发植物共有6科14种(表1)。灰绿藜仅在农田中出现，在撂荒地和封育地中均未出现，说明其为农田杂草。酢浆草的种子库在所有群落中均存在；沙蓬、长芒草、乳浆大戟、米口袋、山苦荬、西伯利亚滨藜、沙生鹤虱的土壤种子库只存在于草地，在农田中未发现。

表1 不同利用方式样地土壤种子库的组成、分布和储量 粒·m-2

注：“-”表示在该样层中没有发现该种；数据为平均值±标准误(SE)。

Note：“-”, this species was not found in this layer and this sample plot; data are present as mean±SE.

2.2 土壤种子库的垂直分布

封育6年草地和封育12年草地0-5 cm的土壤种子库密度无显著差异(P>0.05)，农田、撂荒地、封育6年，12年草地0-5 cm种子库密度分别高于5-10 cm土层265.51%、99.11%、45.08%、142.60%(图1)，在5-10 cm土层中封育12年草地的土壤种子库密度显著大于农田和撂荒地(P<0.05)，封育6年的5-10 cm的土壤种子库密度与其他3个利用方式土地的5-10 cm的种子库密度无显著差异。封育12年草地的0-10 cm的土壤种子库密度显著高于撂荒地，而农田、封育6年草地的0-10 cm土壤种子库和撂荒地、封育12年草地无显著差异。农田的种子库密度为2 146粒·m-2，高于撂荒地112.90%，但分别低于封育6年草地和封育12年的草地的96.32%、221.53%。撂荒地的种子库密度明显低于封育12年的草地。说明撂荒之后的土地需要长期的封育才能提高种子库的密度。

图1 不同土层土壤种子库的密度Fig.1 Soil seed bank density in 0-5 and 5-10 cm soil depth

注：不同的小写字母表示不同样地类型同一土层间的种子库密度差异(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters show significant differences for different land types in the same soil depth at 0.05 level.

2.3 土壤种子库的群落多样性特征

封育6 年和封育12 年的草地，土壤种子库的丰富度、优势度、均匀度以及多样性指数均无明显差异(P>0.05)，但丰富度、多样性指数均显著高于农田和撂荒地(P<0.05)；撂荒地的种子库的优势度和均匀度指数都显著高于农田和封育草地；其他样地的土壤种子库均匀度指数无明显差异(表2)。

3类土地利用方式中，封育地的物种组成最丰富，农田次之，撂荒地最少(R=0.17)。在农田中，3种农田的物种组成相似，可能与一年生作物轮作有关，撂荒10年的耕地的物种最少。封育6 年和封育12 年草地的物种组成丰富，丰富度指数分别为0.96和1.03，显著高于农田和撂荒地的0.62和0.17(P<0.05)(表2)。

2.4 不同利用土地的种子库相似性

3个农田(马铃薯、荞麦、燕麦)两两之间的相似性系数均为70%以上，其他土地利用的相似度都不太高，大多处于50%左右，没有明显规律(表3)。说明在黄土高原,不同的土地利用方式对土壤种子库相似性没有明显影响。

3 讨论

3.1 土壤种子库分布特征

本研究表明，在封育草地中，封育12年草地的土壤种子库密度高于封育6年的。这与Dessaint等[19]对撂荒地的土壤种子库研究结论相吻合,即随着农田到退耕撂荒再到围封演替的进行，土壤种子库密度增加。因此，对退化草地采用封禁措施，有利于土壤种子库密度的增大，有利于草地的自然繁殖更新与植被的合理演替，尤其是对我国西北部半干旱区退化草地恢复以及生态建设有重要意义[11]。

表2 土壤种子库的多样性特征
Table 2 Diversity characteristics of soil seed banks

样地 Landtype 物种数Speciesnumber丰富度指数Richnessindex优势度指数Dominanceindex均匀度指数EvennessindexShannon多样性指数Shannon’sdiversityindex农田Cropland70.62±0.05b0.33±0.04b0.21±0.06b1.22±0.05b撂荒地Abandonedland30.17±0.03c0.66±0.07a2.24±0.08a0.63±0.03c封育6年草地6-yearenclosedgrassland80.96±0.04a0.34±0.01b0.17±0.02b1.38±0.02a封育12年草地12-yearenclosedgrassland91.03±0.05a0.32±0.03b0.15±0.03b1.39±0.03a

注：同列不同小写字母表示各样地间差异显著(P<0.05)。

Note: Ddifferent lower case letters within the same column show significant difference among five land types at 0.05 level.

表3 不同土地利用方式样地土壤种子库组成的相似性比较
Table 3 Comparison of similarity coefficient in species composition of the soil seed bank among different land types %

样地Landtype马铃薯地Potatopatch荞麦地Buckwheatpatch燕麦地Oatpatch撂荒地Abandonedland封育6年草地6-yearenclosedgrassland封育12年草地12-yearenclosedgrassland马铃薯地Potatopatch100.00荞麦地Buckwheatpatch72.73100.00燕麦地Oatpatch75.0072.73100.00撂荒地Abandonedland28.5740.0057.14100.00封育6年草地6yearenclosdgrassland33.3353.3328.5736.36100.00封育12年草地12yearenclosdgrassland46.1537.5046.1550.0058.82100.00

在农田、撂荒地、封育6年和封育12年草地中，0-5和5-10 cm土层中的土壤种子库密度之比分别为3.66∶1、1.99∶1、1.45∶1和2.43∶1。说明土壤种子库主要分布在0-5 cm土层中，但是在5-10 cm的土层中也有一定量的种子存在，说明在黄土高原地区，0-10 cm的土壤种子库密度由0-5 cm土层和5-10 cm土层共同决定。这与赵凌平等[11]对黄土高原典型草原区草地土壤种子库研究相符。这可能是农田和撂荒地由于之前人为翻耕导致0-5和5-10 cm均有种子存在；封育地可能封育之前由于放牧，家畜的践踏导致5-10 cm土层的种子的比例大，但随着封育年限的增加，5-10 cm土层的种子的比例逐渐变小。

在农田中，一年生植物种子(狗尾草、画眉草、灰绿藜、绵蓬、酢浆草)数量所占比例较大，在撂荒地中表现不明显(表1)，在封育地中多年生的植物种子(长芒草、胡枝子、米口袋、茵陈蒿、山苦荬、沙蓬、乳浆大戟)比例较大。原因可能是农田中，人为的干扰对农田杂草防治的同时导致多年生的植物比例越来越小；这与Holzapfel等[20]、Schmidt等[21]和Gaba等[22]对人为干扰下土壤种子库的结构组成研究一致，即人为干扰下一年生植物的个体数占总物种数量的比例有增加趋势。农田杂草的土壤种子库物种在封育的天然草地中较少，甚至没有，这是由于在农田中，农田杂草有充足的养分和水分补给，而在封育的天然草地中，可能由于草地中的优势物种抑制了该杂草。撂荒地的物种组成比较单一，因为撂荒之前，长时间种植、过度的养分索取，再加上补给不足，导致土壤严重贫瘠，虽然已撂荒10年，脆弱的黄土高原生态环境还是无法很好的恢复，最终导致撂荒地的物种较少。

3.2 不同土地利用方式下土壤种子库的多样性特征比较

本研究表明，封育的天然草地的群落丰富度、多样性比较高，而且随着封育年限的增加，丰富度、多样性也会增加，摞荒地在理论上丰富度和多样性应该介于农田和封育地之间，但由于黄土高原特定的自然条件和人为等原因，导致摞荒地的土壤种子库密度、丰富度、多样性均最低，而且土地沙化。

与天然草地相比，农田的土壤种子库密度较小、组成结构较为简单。而撂荒地，因为之前不合理的利用，和退耕后不合理的管理，导致土壤沙化，甚至可能向沙漠演替。再结合黄土高原的自然特征，少雨干旱，因此要加强对研究区域的草地管理，改变种植结构，退耕还草，改变生产方式，发展畜牧业。

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(责任编辑 武艳培)

Soil seed banks of cropland and rangeland on the Loess Plateau

HU An, CHEN Hao, CHEN Xian-jiang, HOU Fu-jiang
(College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

In order to compare the relationship between soil seed banks of cropland and rangeland on the Loess Plateau, and to explore the agricultural production structure of the Loess Plateau, the present article studied the density and composition of soil seed banks in 0 to 10 cm soil layer under different utilization using germination experiment. The results showed that average density of soil seed for cropland, abandoned land and enclosure rangeland was 1 455 seeds·m-2, 1 008 seeds·m-2and 5 044 seeds·m-2, respectively, with a total of 7 species, 3 species and 12 species, respectively. Due to unreasonable usage of land resource, the density, diversity and richness of soil seed banks for abandoned land were the lowest with serious soil desertification. Enclosure rangeland had the highest soil seed density, diversity and richness which suggested that soil seed banks in a certain extent played an important role on the surface vegetation restoration and update. Therefore, the traditional agriculture structure of the Loess Plateau area with fragile ecological environment should be changed to increase grass nurture and enclosed time, which in turn increase the density, diversity and abundance of surface vegetation, and then improve the ecological environment.

Loess Plateau; cropland; enclosure rangeland; soil seed bank; diversity

HOU Fu-jiang E-mail：cyhoufj@lzu.edu.cn

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0266

2014-06-03 接受日期：2014-10-27

国家自然科学基金(31172249)；十二五国家科技支撑计划(2011BAD17B02-03)；教育部创新团队“草地农业系统耦合与管理”(IRT13019)；中央高校基本科研业务费专项资金(lzujbky-2014-ct01)

胡安(1991-)，男，安徽明光人，在读硕士生，研究方向为农业经济管理。E-mail：hua13@lzu.edu.cn

侯扶江(1971-)，男，河南扶沟人，教授，博导，博士，研究方向为草地资源利用与管理。E-mail：cyhoufj@lzu.edu.cn

S812.2;S325

A

1001-0629(2015)07-1035-06*

胡安，陈皓，陈先江，侯扶江.黄土高原农田与草原土壤种子库[J].草业科学,2015,32(7):1035-1040.

HU An,CHEN Hao,CHEN Xian-jiang,HOU Fu-jiang.Soil seed banks of cropland and rangeland on the Loess Plateau[J].Pratacultural Science，2015,32(7)：1035-1040.