硒硼互作对油菜幼苗生长及养分吸收的影响

段碧辉，闫加力，丁晓英，严 曦，王 卉，黄 斌，赵竹青

(1．湖北省富硒产业研究院，湖北 武汉 430034;2．华中农业大学，湖北 武汉 430070)

硒是人类健康必需的微量元素，缺硒会导致人体产生多种疾病。目前，全球有40多个国家处于缺硒中，中国是缺硒大国，缺硒面积达到国土面积的72%，这些地区农作物中的硒含量过低，难以满足人体健康生长所需。硒是作物生长的有益元素，施用适宜浓度的硒可以促进作物生长发育，提高农作物产量和品质［1］。例如，Peng等对小麦的研究发现，缺硒抑制了小麦的生长［2］;Germ等对南瓜的研究表明，施用1．5 mg/L的硒可以增加南瓜产量和硒的含量［3］。可见，在农业生产中，可以通过施硒提高作物中硒的含量，经食物链补充人体日常所需。此外，硒还可以通过影响土壤酶活性，改变土壤养分条件，从而影响作物对矿质养分的吸收。同时，硒施用过量也会抑制作物生长，因此，硒肥需要合理施用。

Warington等于20世纪20年代在豌豆的试验中发现硼是植物的必需微量元素，缺硼导致植物不能正常生长发育［4］。目前，全球有80多个国家相继报道超过130种作物缺硼时产量和品质显著下降［5］。中国单区域缺硼面积全球最广，根据中国第二次土壤普查数据显示，中国缺硼面积为0．33亿hm2，其中缺硼面积已达到耕地面积的34．5%。由此可见，土壤缺硼已成为限制中国农作物生产的重要因素之一。硼肥施用是解决土壤缺硼的主要手段，但适合作物生长的硼浓度范围很窄，过量施用硼肥同样会造成作物减产，因此，硼肥的合理施用尤为重要。

湖北省恩施州有超过1万km2富硒土地、拥有全球唯一的独立硒矿床;江汉平原富硒土壤面积达1万多平方千米，其中可开发的面积约7 000 km2，具有总量大、分布广、品质优三个特点。如何开发利用硒资源应用于农业领域，提高作物产量和品质，补充人体硒的不足已成为关键。本文采用盆栽试验，以湘农油571为供试作物，研究了硒硼之间的关系以及对油菜幼苗生长和养分含量的影响，确定合理的硼硒肥施用，为生产富硒农产品提供技术支撑。

1 试验材料与方法

1．1 试验材料

供试油菜品种为湖南农业大学油料作物研究所选育出的甘蓝型半冬性中晚熟油菜品种“湘农油571”。

1．2 试验方法

供试土壤为湖北省潮土，土壤有机质含量为16．77 g/kg，pH6．94，碱解氮含量为 100．00 mg/kg，速效磷含量为20．69 mg/kg，速效钾含量为113．70 mg/kg，热水溶性硼含量为0．12 mg/kg，全硒含量为0．08 mg/kg，典型缺硒缺硼土壤。

试验采用15 cm×10 cm的塑料盆，每盆装土1 kg。设3个硼水平，即缺硼B0:0 mg/kg，正常硼B0．5:0．50 mg/kg，高硼 B5:5．0 mg/kg;设 3 个硒水平，即缺硒Se0:0 mg/kg，正常硒 Se1:1 mg/kg，高硒 Se10:10 mg/kg;每个处理重复3次，硼采用优级纯硼酸，硒采用分析纯亚硒酸钠。另外每盆分别施入N 0．2 g、P2O50．15 g、K2O 0．2 g，肥源为硝酸钙、磷酸二氢钾、氯化钾、七水硫酸镁;再加入无硼Arnon微量营养液1 mL，所有试剂均为分析纯试剂。施肥时将所有肥料配制成营养液浇入土壤拌匀。油菜种子直接撒播并覆盖一层薄土，每盆定苗为4株。盆栽试验于2014年在华中农业大学资源与环境学院盆栽场活动晴雨篷下进行，培养期间用去离子水灌溉。

1．3 样品采集与处理

播种36 d后取样，油菜幼苗分地上部和地下部两部分收取，洗净、杀青烘干，称重后测定硒、硼和其他元素含量。

1．4 测定项目与分析方法

土壤样品采用风干土样测定。pH采用pH计测定;土壤碱解氮用 1 mol/L KCl浸提，凯氏定氮法测定，速效磷用 0．5 mol/L NaHCO3浸提，钼锑抗比色法测定;土壤速效钾用1 mol/L NH4OAC浸提，火焰光度法测定;硒用原子荧光光谱法测定;有效硼用热水浸提，姜黄素比色法测定。

植物样品测定。氮、磷、钾素采用浓硫酸—双氧水法消解测定。硒、钙、镁以及铁、铜、锌含量采用硝酸—高氯酸消解，盐酸还原。硒含量采用原子荧光光谱法测定;钙、镁以及铁、铜、锌含量采用原子吸收分光光度计测定。硼用盐酸浸提，姜黄素比色法测定。

1．5 数据分析

硼、硒转移因子TF(B)和TF(Se)的计算，TF=地上部元素含量/地下部元素含量。

试验数据采用Microsoft Excel 2003和 sigmaplot 10．0软件进行数据处理及制图，用DPS 7．05统计分析软件进行二因素方差分析，用LSD 0．05检验差异的显著性。

2 结果与分析

2．1 硒、硼互作对油菜幼苗生物量的影响

图1表明，当施硒量相同时，施硼显著(p＜0．01)增加油菜幼苗生物量，但施硼量达到一定程度时，增加施硼量反而会降低油菜幼苗生物量;施硼量为0．5 mg/kg时，油菜幼苗生物量增幅最大，与不施硼相比地上部和地下部生物量分别增加21．1%和40．2%。当施硼量相同时，除B0．5处理外施硒显著(p＜0．01)增加油菜幼苗生物量，与不施硒处理相比，施硒处理油菜幼苗地上部最大增幅为10．7%，地下部最大增幅为17．5%。但施硒量达到一定程度时，增加施硒量反而会降低油菜幼苗地下部生物量。结果表明，硒硼需要合理施用，适宜的硒、硼可以增加生物量改善油菜生长状况。

图1 硒、硼互作对油菜幼苗生物量的影响Fig．1 Effects of B and Se interaction on the biomass of rape seedlings

2．2 硒、硼互作对油菜幼苗硼含量和累积量的影响

施硼显著(p＜0．01)会增加油菜中硼含量和累积量，且硼含量和累积量随施硼量的增加而增加(图2)。当不施硼时，施硒对油菜硼含量和累积量不显著;施硼0．5 mg/kg时，施硒显著降低油菜幼苗根系硼含量和累积量，且随施硒量的增加而降低，而地上部硼的含量和累积量无显著变化;施硼5 mg/kg时，施硒显著降低油菜幼苗地上部和地下部硼含量和累积量，其最大降幅分别为 32．8%、27．4% 和 57．4%、42．4%。结果表明，施硼可以显著增加油菜幼苗体内硼含量，而施硒可以缓解油菜幼苗对过量硼的吸收。

图2 硒、硼互作对油菜幼苗硼含量和累积量的影响Fig．2 Effects of B and Se interaction on the B content and accumulation of rape seedlings

2．3 硒、硼互作对油菜幼苗硒含量和累积量的影响

图3表明，施硒显著(p＜0．01)增加油菜硒含量和累积量，且随着施硒量的增加而增加。施硒1 mg/kg时，施硼对油菜幼苗地上部硒含量和累积量无显著影响，而地下部硒含量和累积量随施硒的增加而先增加后减少。施硒10 mg/kg时，施硼显著降低油菜幼苗地上部硒含量和累积量，且随着施硒量的增加而降低，相反，地下部硒含量和累积量随施硼的增加而增加。结果表明，施硒可以显著增加油菜幼苗硒含量，而施硼可以增加油菜幼苗根系硒含量，降低地上部硒含量。

图3 硒、硼互作对油菜幼苗硒含量和累积量的影响Fig．3 Effects of B and Se interaction on the Se content and accumulation of rape seedlings

2．4 硒、硼互作对油菜幼苗硒、硼转运的影响

为了更好地说明硒、硼在油菜幼苗体内的转运分布特征，本试验引入了转移因子(TF)。由图4可以看出，不同硒、硼互作对油菜幼苗硼转运有较大影响。结果表明，不施硒和施硒1 mg/kg时，硼转运能力为施硼5 mg/kg处理时最高，不施硼与施硼0．5 mg/kg处理时差异不显著;当施硒10 mg/kg时，施硼能显著提高油菜幼苗硼转运能力。当不施硼和施硼0．5 mg/kg时，油菜幼苗硼转运能力随施硒量的增加而先降低后提高;当硼施用量为5 mg/kg时，施硒显著降低硼转运能力。不同硒、硼互作对油菜幼苗硒转运有较大影响。当不施硼和硼施用量为0．5 mg/kg时，油菜幼苗硒转运能力随施硒的增加而提高;硼施用量为5 mg/kg时，施硒10 mg/kg时油菜幼苗硒转运能力显著低于施硒1 mg/kg。当硒施用量相同时，施硼显著降低油菜幼苗硒转运能力，且施硒1 mg/kg时油菜幼苗硒转运能力随施硼量的增加而先降低后升高，施硒10 mg/kg时油菜幼苗硒转运能力随施硼量的增加而逐渐降低。

图4 硒、硼互作对油菜幼苗硼和硒转移因子的影响Fig．4 Effects of B and Se interaction on the B and Se translocation factors of rape seedlings

2．5 硒、硼互作对油菜幼苗氮、磷、钾含量的影响

图5 硒、硼互作对油菜幼苗氮含量的影响Fig．5 Effects of B and Se interaction on the N content of rape seedlings

如图5所示为硒、硼对油菜幼苗不同部位氮含量的影响。结果表明，当硒用量相同时，与不施硼处理相比，施硼显著增加油菜幼苗根部氮含量，相反，油菜幼苗地上部氮含量有减少趋势，但不显著。当硼用量相同时，与不施硒处理相比，施用硒对油菜氮含量有减少趋势，但不显著。

图6 硒、硼互作对油菜幼苗磷含量的影响Fig．6 Effects of B and Se interaction on the P content of rape seedlings

如图6所示为硒、硼对油菜幼苗不同部位磷含量的影响。结果表明，当硒用量相同时，与不施硼处理相比，施硼显著降低油菜幼苗根部磷含量。当硼用量相同时，与不施硒处理相比，施硒对油菜幼苗根系磷含量随施硒量的增加呈减少趋势，施硒10 mg/kg时达到显著差异;同时，除不施硼外，地上部磷含量随施硒量的增加而显著降低。

图7 硒、硼互作对油菜幼苗钾含量的影响Fig．7 Effects of B and Se interaction on the K content of rape seedlings

如图7所示为硒、硼对油菜幼苗不同部位钾含量的影响。结果表明，当硒用量相同时，与不施硼处理相比，施硼显著降低油菜幼苗地上部和地下部钾含量，且在一定范围内随施硼量的增加而降低。当硼用量相同时，与不施硒处理相比，施硒显著降低油菜幼苗根系钾含量，且随着施硒量的增加而降低;相反，施硒显著增加地上部钾含量，施硒1 mg/kg增幅最大。

2．6 硒、硼互作对油菜幼苗钙、镁含量的影响

图8 硒、硼互作对油菜幼苗钙含量的影响Fig．8 Effects of B and Se interaction on the Ca content of rape seedlings

如图8所示为硒、硼对油菜幼苗不同部位钙含量的影响。结果表明，当硒用量相同时，与不施硼处理相比，施硼显著增加油菜幼苗根系钙含量，在一定范围内随施硼量的增加而增加;相反，与不施硼处理相比，施硼显著(p＜0．01)降低油菜幼苗地上部钙含量，在一定范围内随施硼量的增加而降低。当硼用量相同时，与不施硒处理相比，施硒显著增加油菜幼苗根系钙含量，在一定范围内随施硒量的增加而增加;相反，与不施硒处理相比，施硒显著(p＜0．01)降低油菜幼苗地上部钙含量，在一定范围内随施硒量的增加而降低。

图9 硒、硼互作对油菜幼苗镁含量的影响Fig．9 Effects of B and Se interaction on the Mg content of rape seedlings

如图9所示为硒、硼对油菜幼苗不同部位镁含量的影响。结果表明，当硒用量相同时，与不施硼处理相比，施用硼显著(p＜0．01)降低油菜幼苗根系镁含量，在一定范围内随施硼量的增加而增加;同时，与不施硼处理相比，施硼对油菜幼苗地上部镁含量有相同效果。当硼用量相同时，施用硒显著增加油菜幼苗根系镁含量，在一定范围内随施硒量的增加而增加;相反，与不施硒处理相比，施硒显著(p＜0．01)降低油菜幼苗地上部镁含量，在一定范围内随施硒量的增加而降低。

2．7 硒、硼互作对油菜幼苗中铁、铜、锌含量的影响

图10 硒、硼互作对油菜幼苗铁含量的影响Fig．10 Effects of B and Se interaction on the Fe content of rape seedlings

如图10所示为硒、硼对油菜幼苗不同部位铁含量的影响。结果表明，当硒用量相同时，施用硼显著增加油菜幼苗根系铁含量，在一定范围内随施硼量的增加而增加。不施硒时，油菜幼苗地上部铁含量随着施硼浓度的增加而显著(p＜0．01)增加;硒用量为1 mg/kg时，施硼对油菜幼苗地上部铁含量影响不显著;硒用量为10 mg/kg时，施硼浓度为5 mg/kg处理油菜幼苗地上部铁含量显著高于其他处理。当不施硼时，施用硒显著增加油菜幼苗根系和地上部铁含量;施硼量为0．5 mg/kg时，施硒对油菜幼苗根系和地上部铁含量有增加趋势但不显著;施硼量为5 mg/kg时，油菜幼苗根系和地上部铁含量在不加硒和硒浓度为1 mg/kg时基本相当，但二者显著低于硒浓度为10 mg/kg时的油菜幼苗根系和地上部铁含量。

图11 硒、硼互作对油菜幼苗铜含量的影响Fig．11 Effects of B and Se interaction on the Cu content of rape seedlings

如图11所示为硒、硼对油菜幼苗不同部位铜含量的影响。结果表明，当硒用量相同时，与不施硼处理相比，施用0．5 mg/kg硼对油菜幼苗根系铜含量无显著影响，施用5 mg/kg硼显著降低根系铜含量。同时，施硼显著降低油菜幼苗地上部铜含量，且在一定范围内随施硼量的增加而降低。当硼施用量相同时，与不施硒处理相比，施硒显著降低油菜幼苗地上部铜含量。油菜幼苗地上部铜含量随施硒量的增加而呈现增加后降低的趋势。

图12 硒、硼互作对油菜幼苗锌含量的影响Fig．12 Effects of B and Se interaction on the Zn content of rape seedlings

如图12所示为硒、硼对油菜幼苗不同部位锌含量的影响。结果表明，当不施硒时，施硼显著降低油菜幼苗根系锌含量，且在一定范围内随施硼量的增加而逐渐降低;硒施用量为1 mg/kg时，施硼5 mg/kg时根系锌含量显著降低;硒施用量为10 mg/kg时，施硼对油菜幼苗根系锌含量有降低趋势但不显著。当硒施用量相同时，施硼对油菜幼苗地上部锌含量无显著影响。当硼施用量相同时，施硒显著降低油菜幼苗根系锌的含量，且在一定范围内随施硒量的增加而降低。同时，油菜幼苗地上部锌含量也随施硒量的增加而降低。

3 讨论

3．1 硒、硼互作对油菜幼苗生物量的影响

生物量积累是油菜高产的基础，同时也是油菜植株生长状况的反应。由前文分析可以看出，在本试验条件下，决定油菜幼苗生物量的主要因素是硼肥的施用量，硒对生物量的影响与硼相比较小(图1)。施硼显著增加油菜幼苗生物量，过量施用硼肥使生物量又显著降低，这与刘桂东等［6］在脐橙上的研究相似。Cervilla等［7］对番茄的研究发现，过量硼对番茄(Josefina)生长有显著抑制作用，其生物量降低高达14．8%。硒虽然不是作物生长所必需的微量元素，但它是作物生长发育的有益元素，是植物体内谷胱甘肽过氧化物酶的组成部分，施用适宜浓度的硒可以通过增加作物叶绿素含量、光合作用和谷胱甘肽过氧化物酶的活性，从而促进作物生长。本试验中，正常硼0．5 mg/kg硼条件下，土施硒肥对油菜幼苗生物量无显著影响。这一结果与Duma等［8］的研究结果一致，施硒对莴苣生物量无显著影响。在缺硼和高硼5 mg/kg硼时，施硒显著增加油菜幼苗生物量。这一结果与Maria等［9］和Jahid 等［10］的研究结果一致，施用 2 μmol/L 硒可以显著促进油菜地上部和地下部生长，增加其生物量;施用5 μmol/L硒可以显著促进绿豆根系和地上部生长。另外，油菜幼苗地上部和地下部生物量受施硼量的影响变化较大，这可能与硼对油菜的作用相关。

3．2 硒、硼互作对油菜幼苗硒、硼含量的影响

硼是植物必需的微量元素，植物体内硼含量可以反映植物的生长状况。本试验结果表明，土施硼肥显著提高了油菜幼苗中硼含量，且随施硼量的增加其增加幅度变大。这一结果与Cervilla等对番茄的研究结果相一致，随着施硼量的增加番茄体内硼含量显著增加。土施硒肥对油菜幼苗中硼含量的影响与硼的用量有关，缺硼时硒对油菜幼苗硼含量有增加趋势;高硼时硒显著降低油菜幼苗中硼含量。这可能与硒的拮抗作用相关，如油菜和绿豆的试验中发现，施用2 μmol/L硒显著抑制油菜幼苗对环境中镉的吸收，施用5 μmol/L硒显著抑制绿豆对环境中砷的吸收。土施硒肥显著提高了油菜幼苗中的硒含量，且随着施硒量的增加其增加幅度变大。这一试验结果与罗盛国等［11］对水稻大豆和玉米盆栽试验结果一致，土施硒5．3 g/kg可以使缺硒地区大豆中硒的含量从0．056 mg/kg提升到0．356 mg/kg;施硒显著增加了玉米植株根系和地上部硒含量，且增加幅度随施硒量的增加而增加［12］。土施硼肥对油菜幼苗中硒含量的影响与油菜幼苗的部位相关，施硼可以降低油菜幼苗地上部硒含量。这一结果与胡华锋等［13］对紫花苜蓿的研究结果相一致，喷施硼肥显著降低紫花苜蓿体内硒的含量，且随着喷施量的增加而降低。由此可见，施用硒、硼肥能够提高植物体内的硒、硼含量，通过控制硼硒肥的施用量可以使植物硼硒含量达到一个合适的水平，从而促进植物生长。

3．3 硒、硼互作对油菜幼苗矿质营养元素含量的影响

关于作物中营养元素之间的相互作用这一营养特性与作物部位的关系，目前报道尚不明确。从本研究可以看出，施硼不同程度地影响着作物体内矿质元素的含量，且与作物的部位相关。从图6、图7、图9、图11、图12可以看出，土施硼肥显著降低了油菜幼苗地上部和地下部磷、钾、镁、铜、锌的含量，由这一结果可以推测它们的含量变化与油菜幼苗部位的关系不大，而与硼的施用量相关。徐强等［14］对绿豆的研究也得出相同结果，硼显著降低绿豆植株地上部和地下部镁和铜的含量;从图4、图8、图10可以看出，施硼油菜幼苗地上部铁和地下部氮、钙、铁的含量显著增加。郭丽丽等［15］对油菜的研究结果表明，施硼增加4种油菜体内锰的含量，钙的含量随着施硼量的增加先增加后减少;绿豆植株地上部和地下部铁的含量随施硼的增加而增加。硼与矿质营养元素的关系受作物具体部位的影响，以及其作用机制需进一步研究。

从本研究可以看出，施硒不同程度地影响着作物体内矿质元素的含量，且与作物的部位相关。从图6、图12可以看出，施硒显著降低油菜幼苗地上部和地下部磷和锌的含量，且随施硒量的增加而减少，由这一结果可以推测它们的含量变化与油菜幼苗植株部位的关系不大，而与硒的施用量相关。李登超等［16］和尚庆茂等［17］对小白菜和生菜的研究得出相同结果，施硒显著降低小白菜地上部和地下部磷含量，显著降低生菜中锌的含量。由图10可以看出，施硒显著增加油菜幼苗地上部和地下部铁的含量，这一结果和生菜中的研究结果相同。从本实验中还可以看出，硒对油菜幼苗中钾、钙、镁、铜含量的影响与油菜幼苗植株的部位有关，但其作用机制需作进一步研究。

4 结论

施硒显著促进油菜生长，抑制硼的吸收;增加油菜中硒含量，调节营养元素的吸收。施硼显著促进油菜生长，抑制硒的吸收;增加地上部硼、铁和地下部硼、氮、钙、铁含量，降低地上部磷、钾、钙、镁、铜、锌和地下部磷、钾、镁、铜、锌含量。结果表明，硒硼存在一定的拮抗作用，保证油菜高产要合理施用硒硼，保证富硒农产品的生产需要适当控制硼肥施用。

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