低氮胁迫对耐低氮玉米品种苗期光合及叶绿素荧光特性的影响

李 强， 罗延宏 ， 余东海， 孔凡磊， 杨世民， 袁继超*

(1农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,四川农业大学农学院,四川成都 611130；2四川省烟草公司宜宾市公司烟叶生产技术推广应用中心,四川宜宾 644002；3眉山市东坡区农业技术推广站,四川眉山 620032)

低氮胁迫对耐低氮玉米品种苗期光合及叶绿素荧光特性的影响

李 强1， 罗延宏2， 余东海3， 孔凡磊1， 杨世民1， 袁继超1*

(1农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,四川农业大学农学院,四川成都 611130；2四川省烟草公司宜宾市公司烟叶生产技术推广应用中心,四川宜宾 644002；3眉山市东坡区农业技术推广站,四川眉山 620032)

【目的】叶绿素荧光参数经常用来评价光合器官的功能和环境压力的影响，不同玉米基因型耐低氮胁迫能力差异较大，与光合及叶绿素荧光特性对低氮胁迫的响应机制有关。本文以耐低氮能力差异较大的4个玉米杂交种为试验材料，研究了低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种苗期光合及叶绿素荧光特性的影响，以期明确耐低氮胁迫玉米品种的光合机制。【方法】采用二因素完全随机设计盆栽试验，因素A为不同耐低氮性玉米品种: ‘正红311’、‘成单30’和不耐低氮品种‘先玉508’、‘三北2号’；因素B为不同氮素水平: 正常氮CK(霍格兰完全营养液, N 15 mmol/L)、低氮胁迫LN1(N 0.5 mmol/L)、极低氮胁迫LN2(N 0.05 mmol/L)。测定了苗期单株干物质积累量，单株氮素积累量，叶片叶绿素含量与荧光特性，以及光合效率指标。【结果】低氮胁迫下玉米苗期单株干物质积累量、单株氮素积累量、叶片叶绿素含量等生理指标显著下降，但耐低氮品种的下降幅度显著低于不耐低氮品种；低氮胁迫下玉米苗净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)显著降低，胞间CO2浓度(Ci)显著升高，净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的降幅及胞间CO2浓度(Ci)的增幅耐低氮品种均显著低于不耐低氮品种；低氮胁迫下可变荧光(Fv)、最大荧光(Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/F0)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ有效光量子产量(Fv′/Fm′)和光化学猝灭系数(qP)等叶绿素荧光特性也均显著降低，耐低氮品种下降幅度显著低于不耐低氮品种；低氮胁迫下耐低氮品种PSⅡ实际光量子产量(ΦPSⅡ)降低，不耐低氮品种有所增加；而耐低氮品种非光化学猝灭系数(NPQ)升高，不耐低氮品种有所降低。【结论】耐低氮玉米品种能够减缓低氮胁迫对植株光合系统的影响，进而保证植株较高的氮素积累，提高叶片叶绿素含量，维持较高的PSⅡ有效光量子产量(Fv′/Fm′)和光化学猝灭系数(qP)，为光合作用提供充足的光能；从而保持了较高的净光合速率(Pn)，保证了耐低氮品种在低氮条件下保持较高的干物质生产。

玉米品种； 低氮胁迫； 光合效率; 叶绿素荧光特性

氮素是蛋白质和核酸的重要组成元素之一，氮含量对玉米光合作用和叶绿素荧光特性等有重要的影响[1]。低氮条件下，作物的生长和光合作用均会受到抑制从而影响其产量和品质[2-4]。叶片光合作用受到抑制会导致吸收的光能过剩，产生过量的活性氧和丙二醛等膜脂过氧化物，使植物体内活性氧代谢失调，破坏生物膜结构，植物最终失去光合能力[5-6]。由于NADP+是光合电子传递链PSII端的最终电子受体，其供应不足会引起PSII功能的下调表现为光化学效率和量子产量的降低非光化学猝灭系数的升高[7-8]。不同玉米基因型耐低氮胁迫的能力存在较大差异[2-3, 10-12]，选用耐低氮能力强的品种可以提高瘠薄地上玉米的产量和品质，并减少氮肥的用量和提高氮素的利用效率。

叶绿素荧光参数经常用来评价光合器官的功能和环境压力的影响[13-14]，董祥开等[13-15]研究表明施氮可以显著提高作物的Pn、Gs等光合特性。不同耐低氮性品种的筛选和评价[10-11]或不同耐低氮性品种产量形成[2, 16-20]及氮利用效率[18-20]差异很大，本试验以前期筛选出的耐低氮能力差异较大的4个玉米杂交种为试验材料，研究了低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种苗期光合及叶绿素荧光特性的影响，以期为西南地区玉米的高产优质高效栽培生产技术提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验材料为前期筛选[21]的耐低氮玉米杂交种‘正红311’、‘成单30’和不耐低氮杂交种‘先玉508’、‘三北2号’，4供试品种生育期无明显差异，均在120 d左右。

1.2 试验设计

试验分别于2010年9～10月和2011年5～6月在四川农业大学成都校区的塑料大棚内进行。试验采用二因素完全随机设计，因素A为不同耐低氮性玉米品种: 正红311、成单30和不耐低氮品种先玉508、三北2号；因素B为不同氮素水平，以霍格兰完全营养液为基础，设3个氮水平: 正常施氮(N 15 mmol/L，CK)、低氮胁迫(N 0.5 mmol/L， LN1)、极低氮胁迫(N 0.05 mmol/L，LN2)，每个处理重复3次，每重复3盆，共计108盆。

盆栽试验所用盆直径25 cm、高20 cm,用蛭石和珍珠岩按体积比2 ∶1混合均匀后做培养基质。每盆精选饱满均匀的种子20粒播种，播后正常供应水分，1叶1心后间苗，每盆留生长整齐一致的健壮苗10株。3叶1心后按试验设计进行处理，每盆定量浇灌2 L不同氮浓度的霍格兰营养液，7 d浇一次。

1.3 取样与测定

处理后7 d和14 d测定下列生理指标: 用SPAD-502型便携式叶绿素仪测定叶绿素含量；使用MINI-PAM便携式叶绿素荧光仪(德国 WALA公司)于上午10: 00～12: 00测量在自然光下稳态荧光(Fs)和最大荧光值(Fm)，并于遮光暗处理20 min后测定暗适应的最小荧光(F0)和最大荧光(Fm)；用LI-6400便携式光合仪(美国LI-COR公司)，测定叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)等光合参数。以上指标的测定部位均为植株最上一片定型叶，每处理每重复均测定5株；干物质量: 将样品分为地上部和根系，每处理每重复取1盆10株，105℃杀青，80℃烘干至恒重后称量；氮含量采用凯式定氮法测定，氮积累量=植株干重×氮含量。

数据采用Excel 2007和DPS 7.05数据分析软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种干物质及氮积累的影响

注(Note): CK—N 15 mmol/L; LN1—N 0.5 mmol/L; LN2—N 0.05 mmol/L; 同一列数字后不同字母表示不同处理差异达5%显著水平 Values followed by different letters within a column are significant at the 5% level.

表1结果表明，低氮胁迫下玉米苗期单株干重和氮积累量显著降低，但不同耐低氮性品种下降幅度差异较大。2010和2011年低氮胁迫(LN1和LN2)后7 d，耐低氮品种单株干重下降幅度为5.56%、11.11%和6.12%、12.25%，而不耐低氮品种下降幅度为10.00%、16.67%和27.05%、30.33%；耐低氮品种单株氮积累量下降幅度为49.93%、54.83%和63.55%、66.06%，而不耐低氮品种下降幅度为53.39%、62.78%和72.10%、76.26%。低氮胁迫(LN1和LN2)后14 d，耐低氮品种单株干重2010和2011年下降幅度分别为29.41%、35.29%和27.54%、29.71%，不耐低氮品种降幅则分别为29.66%、37.64%和38.00%、42.00%；耐低氮品种单株氮积累量下降幅度为60.87%、65.92%和70.34%、73.14%，不耐低氮品种下降幅度则为62.98%、70.74%和73.31%、78.53%。随胁迫时间和胁迫程度的加深，玉米苗期单株干重和单株氮积累量下降幅度加大，但耐低氮品种降幅均小于不耐低氮品种。

2.2 低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种叶绿素含量的影响

低氮胁迫使玉米叶片叶绿素含量显著下降，胁迫时间越长，胁迫程度越高，下降的幅度越大，但不同品种的下降幅度不尽相同，表现为耐低氮品种的降幅较不耐低氮品种低，两年试验结果基本一致(图1)。低氮胁迫处理后7d‘正红311’、‘成单30’、‘先玉508’和‘三北2号’，叶绿素含量低氮水平LN1较正常氮水平(CK)两年平均下降16.25%，18.72%，21.07%和22.17%，其中不耐低氮品种(先玉508和三北2号)较耐低氮品种(正红311和先玉508)降幅高23.64%；极低氮水平(LN2)较正常氮水平(CK)4个品种叶绿素含量分别下降21.97%、22.03%、26.57%和27.40%，不耐低氮品种叶绿素含量降幅显著高于耐低氮品种，高出22.65%。处理后14 d‘正红311’、‘成单30’、‘先玉508’和‘三北2号’叶绿素含量LN1氮水平较CK(正常)分别下降34.18%、32.37%、43.87%和43.16%，不耐低氮品种较耐低氮品种降幅高30.77%；4个品种叶绿素含量LN2氮水平较CK分别下降38.02%、38.17%、45.94%和46.29%，不耐低氮品种降幅较耐低氮品种高21.07%。

2.3 低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种苗期光合特性的影响

低氮胁迫使玉米苗期叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均下降，胞间CO2浓度(Ci)则显著升高。表2结果表明，低氮胁迫下不同耐低氮性品种苗期叶片光合参数变化幅度差异显著，表现为耐低氮品种净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)下降的幅度和胞间CO2浓度(Ci)的升高幅度均小于不耐低氮品种，两年结果基本一致。两年平均，LN1和LN2处理7 d时，耐低氮品种的净光合速率(Pn)分别较CK降低17.39%和24.45%，不耐低氮品种分别降低21.33 %和34.46 %，不耐低氮品种的降幅较耐低氮品种的降幅分别高22.66 %和40.92%；LN1和LN2处理14 d时，耐低氮品种的净光合速率(Pn)分别较CK降低22.55%和32.16%，不耐低氮品种分别降低35.56%和51.41%，不耐低氮品种的降幅较耐低氮品种分别高39.15%和59.89%。

气孔导度(Gs)低氮处理LN1较CK(正常氮)，处理后7 d和14 d的下降幅度耐低氮品种较不耐低氮品种分别低7.42%和7.40%；极低氮处理LN2较CK(正常氮)，处理后7 d和14 d的下降幅度不耐低氮品种较耐低氮品种分别高25.02%和37.72%。低氮胁迫下玉米苗期叶片蒸腾速率(Tr)显著下降，处理后7 d低氮处理LN1较CK(正常氮)两类品种分别下降了9.44%和28.91%，极低氮处理LN2较CK(正常氮)则分别下降了15.93%和37.73%，在LN1和LN2处理下蒸腾速率降幅不耐低氮品种较耐低氮品种分别高206.25%和136.85%。低氮胁迫下4个品种叶片胞间CO2浓度(Tr)显著增加，耐低氮品种增加幅度显著低于不耐低氮品种，处理后7 d低氮处理LN1较CK(正常氮)两类品种分别增加了56.61%和107.55%，极低氮处理LN2较CK(正常氮)分别升高116.71%和157.77%，胞间CO2浓度增幅不耐低氮品种较耐低氮品种LN1和LN2处理分别高90.00%和35.18%。

2.4 低氮胁迫对不同耐低氮玉米品种苗期叶绿素荧光参数的影响

表3结果表明，正常氮水平下暗适应初始荧光(F0)耐低氮品种显著高于不耐低氮品种，处理后7 d和14 d耐低氮品种分别较不耐低氮品种高5.70%和4.70%，表明耐低氮品种较不耐低氮品种具有更高的PSⅡ抗损伤能力。低氮胁迫下两类品种F0显著增加，处理后7 d不耐低氮品种增幅较大，处理后14 d 耐低氮品种增幅较大，但两类品种增幅差异不显著。

低氮胁迫下玉米苗期叶片暗适应最大荧光(Fm)和可变荧光(Fv)均显著降低，但不同耐低氮性玉米品种下降幅度有较大差异。处理后7 d最大荧光(Fm)的降幅耐低氮品种较不耐低氮品种LN1、LN2氮处理分别低37.56%和44.81%；处理后14 d分别低55.85%和87.68%。处理后7 d可变荧光(Fv)的降幅耐低氮品种较不耐低氮品种LN1、LN2氮处理分别低27.76%和31.41%；处理后14 d分别低42.22%和52.27%。随低氮胁迫的程度和时间的加剧两类品种Fm和Fv下降幅度差异越大，Fm降幅差异处理14 d较处理7 d高74.25%，LN2较LN1高41.84%；Fv降幅差异处理14 d较处理7 d高59.69%，LN2较LN1高19.58%。

Fv/F0和Fv/Fm分别代表了PSⅡ的原初光能转化效率和最大光化学效率，低氮胁迫下两者均显著降低表明低氮胁迫影响了玉米苗期PSⅡ的正常功能。处理后7 d LN1、LN2氮处理较CK(正常氮)耐低氮品种Fv/F0下降了29.49%和34.00%，Fv/Fm下降了8.75%和10.63%；不耐低氮品种Fv/F0下降了34.48%和39.29%，Fv/Fm下降了10.00%和12.50%；Fv/F0降幅不耐低氮品种较耐低氮品种高了16.92%和15.56%，Fv/Fm降幅不耐低氮品种较耐低氮品种高了14.29%和17.59%。处理后14 d LN1和LN2氮处理较CK(正常氮)耐低氮品种Fv/F0下降了31.08%和41.87%，Fv/Fm下降了9.26%和11.73%；不耐低氮品种Fv/F0下降了36.75%和42.29%，Fv/Fm下降了11.11%和13.58%；耐低氮品种Fv/F0和Fv/Fm降幅均低于不耐低氮品种。

表3结果表明，正常氮水平下两类品种Fv′/Fm′和qP差异不显著，而ΦPSⅡ耐低氮品种显著高于不耐低氮品种，处理后7 d和14 d平均高5.87%，NPQ则表现为耐低氮品种显著低于不耐低氮品种，处理后7 d和14 d平均低15.10%。低氮胁迫下两类品种Fv′/Fm′和qP均显著降低，耐低氮品种降幅显著低于不耐低氮品种。低氮胁迫下耐低氮品种ΦPSⅡ表现为一定程度的下降，处理后7 d和14 d平均LN1和LN2氮处理较CK(正常氮)下降了0.99%和9.79%，而不耐低氮品种表现出一定程度的上升，处理后7 d和14 d平均LN1和LN2氮处理较CK(正常氮)上升了6.66%和5.10%。低氮胁迫下耐低氮品种NPQ 表现出一定程度的上升，处理后7 d和14 d平均LN1和LN2氮处理较CK(正常氮)上升了3.19%和31.44%，而不耐低氮品种表现出一定程度的下降，处理后7 d和14 d平均LN1和LN2氮处理较CK(正常氮)下降了17.16%和13.12%。

3 讨论

3.1 低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种苗期光合效率的影响

玉米是喜氮作物，施氮量对玉米的生长发育影响显著[2]。本研究表明，正常氮处理下两类品种苗期单株干物质量、氮积累量和叶片叶绿素含量差异不显著，低氮胁迫下玉米苗期单株干物质量、氮积累量和叶片叶绿素含量均显著下降，耐低氮品种各指标降幅显著低于不耐低氮品种。与不耐低氮品种相比，耐低氮品种在正常氮水平下(CK)并未表现出优势，而在低氮水平(LN1)优势更大，且随胁迫时间延长两类品种差异加大，结果与方平等[12, 14]研究基本一致。

光合作用不仅是玉米植株生长过程中能量和物质的基础，还是各种生理和水肥条件的综合反应[4, 23]。本研究表明，低氮胁迫下玉米苗期叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均显著下降，胞间CO2浓度(Ci)则显著升高。耐低氮品种净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的下降幅度显著低于不耐低氮品种，而胞间CO2浓度(Ci)的增幅则是不耐低氮品种更高。耐低氮品种通过减小低氮胁迫下叶片叶绿素和光合生理指标的变化幅度，保持较高的叶片叶绿素含量为较高的净光合速率(Pn)奠定了物质基础，减缓低氮胁迫对作物光合生产的影响。

3.2 低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种苗期叶绿素荧光特性的影响

叶绿素荧光特性可以反映叶片光合作用光系统对光能的吸收、传递、耗散和分配[24]，通过对叶绿素荧光特性的研究可以了解植物的生长和受胁迫的生理状态[25]。胁迫条件下，会引起植物叶片基础荧光(F0)的升高和可变荧光(Fv)的降低[26]。PSⅡ潜在活性(Fv/F0)和PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)的变化可以作为判断植株是否受光抑制的指标[27]。本研究结果表明，正常氮处理下(CK)耐低氮品种表现出更大的基础荧光(F0)，而可变荧光(Fv)、最大荧光(Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/F0)和PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)两类品种差异不显著。低氮胁迫下，各品种基础荧光(F0)显著升高，两类品种增幅差异不显著；可变荧光(Fv)、最大荧光(Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/F0)和PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)则显著降低，耐低氮品种降幅均低于不耐低氮品种。

PSⅡ有效光量子产量(Fv′/Fm′)反映了开放的PSⅡ反应中心原初光能捕获能力[28-29]，而PSⅡ实际光量子产量(ΦPSⅡ)则是反映反应中心在一部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率[28, 30-31]。光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)反映了PSⅡ原初电子受体的还原状态和吸收的光能中以热形式耗散掉的那部分光能[31-32]。本研究结果表明，正常氮水平下两类品种PSⅡ有效光量子产量(Fv′/Fm′)和光化学猝灭系数(qP)差异不显著，耐低氮品种PSⅡ实际光量子产量(ΦPSⅡ)较高，而非光化学猝灭系数(NPQ)则是不耐低氮品种较高。低氮胁迫下，两类品种PSⅡ有效光量子产量(Fv′/Fm′)和光化学猝灭系数(qP)均显著降低， 但耐低氮品种降幅显著低于不耐低氮品种；PSⅡ实际光量子产量(ΦPSⅡ)在低氮条件下耐低氮品种表现出下降的趋势不耐低氮品种则有所增加，非光化学猝灭系数(NPQ)则是耐低氮品种表现出升高的趋势不耐低氮品种有所降低，与前人研究结果基本一致[1-2, 4]。在正常氮水平下，耐低氮品种表现出更高的实际原初光能捕获效率和更低的热耗散，使其较不耐低氮品种保持了更高的光能利用率；而在低氮胁迫下，耐低氮品种则是通过保持较高的PSⅡ有效光量子产量(Fv′/Fm′)和光化学猝灭系数(qP)来增加对光能的捕获能力，使其较不耐低氮品种有更充足的光能来进行光合作用，这可能是耐低氮品种适应低氮环境的光合机制。

4 结论

低氮胁迫下耐低氮玉米品种苗期单株干物质积累、氮素积累、叶片叶绿素和光合及叶绿素荧光特性的变化幅度均小于不耐低氮品种且胁迫时间越长，差距越大。因此，耐低氮品种在低氮胁迫下能保持较高的氮素积累，提高叶片叶绿素含量，维持较高的PSⅡ有效光量子产量(Fv′/Fm′)和光化学猝灭系数(qP)，为光合作用提供了充足的光能；从而保持了较高的净光合速率(Pn)，保证了耐低氮品种在低氮条件下保持较高的干物质生产。

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Effects of low nitrogen stress on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of maize cultivars tolerant to low nitrogen stress at the seedling stage

LI Qiang1, LUO Yan-hong2, YU Dong-hai3, KONG Fan-lei1, YANG Shi-min1, YUAN Ji-chao1*

(1KeyLaboratoryofCropEcophysiologyandFarmingSysteminSouthwestChinaofMinistryofAgriculture/CollegeofAgronomy,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China; 2DemonstrationandExtensionCenterofTobaccoProductionTechnologyofYibinTobaccoCorporationinSichuan,Yibin,Sichuan644002,China; 3DongpoAgriculturalTechnology,ExtensionStation,Meishan,Sichuan620032,China)

【Objectives】Chlorophyll fluorescence parameters are often used to evaluate the function of photosynthetic organs and the influence of the environment pressure. Tolerance to low nitrogen stress are largely different with different maize genotypes, which can be reflected through photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics. In this paper, the response of four maize cultivars to low nitrogen stress were compared at the seedling stage for the purpose of further understanding of the mechanism of their low nitrogen tolerance.【Methods】A completely random two-factor pot experiment was conducted in greenhouse. The main factor was maize cultivars, two tolerant cultivars of Zhenghong 311 and Chengdan 30, two non-tolerant cultivars of Xianyu 508 and Beisan 2; The second factor was N levels: N 15 mmol/L(CK, Hoagland nutrition solution), 0.5 mmol/L(low N stress, LN1), N: 0.05 mmol/L(extremely low N stress, LN2). The items were measured, including individual plant dry matter and nitrogen accumulation, relative chlorophyll content(SPAD)of leaves, and the photosynthesis parameters. 【Results】The dry matter and nitrogen accumulation amounts of per plant, relative chlorophyll content(SPAD)of leaves, net photosynthetic rate(Pn), stomatal conductance(Gs), transpiration rate(Tr), variable fluorescence(Fv), maximum fluorescence(Fm), potential activity of PSⅡ(Fv/F0), the primary maximum photochemical efficiency of PSⅡ(Fv/Fm), effective light quantum yield of PSⅡ(Fv′/Fm′)and photochemical quenching coefficient(qP)of the four maize hybrids are declined sharply under the low nitrogen stress conditions. Compared with the low nitrogen sensitive maize cultivars, the reduced ranges of these parameters of the low nitrogen tolerant maize cultivars are much lower. In contrast to the above parameters, the intercellular CO2concentrations are remarkably increased in the tested maize hybrids, and the concentration increases of the low nitrogen tolerant maize cultivars are rather less than those of the sensitive ones. The actual photochemical efficiencies of PSⅡ in the light(ΦPSⅡ)of the low nitrogen tolerant maize cultivars are decreased, while those of the low nitrogen sensitive maize cultivars are increased. In addition, the non-photochemical quenching coefficients(NPQ)of the low nitrogen tolerant maize cultivars are increased, while those of the low nitrogen sensitive maize cultivars are decreased.【Conclusions】 The negative effect of N stress on the photosynthetic system of the low nitrogen tolerant maize cultivars can be offset to some extent, so a relatively high nitrogen accumulation is kept to improve chlorophyll content and maintain high effective light quantum yield of PSⅡ(Fv′/Fm′)and photochemical quenching coefficient(qP), and keep high net photosynthetic rate(Pn)to guarantee a higher dry matter productivity.

maize；low nitrogen stress；photosynthesis；chlorophyll fluorescence

2014-07-07 接受日期: 2014-09-10 网络出版日期： 2015-07-02

国家科技支撑计划项目(2012BAD04CK3-2)资助。

李强(1987—)，男，重庆铜梁人，博士研究生， 主要从事植物逆境生理研究。E-mail: liqiang9@189.cn *通信作者E-mail: yuanjichao5@163.com

S513.01

A

1008-505X(2015)05-1132-10