蜜蜂为黄瓜授粉研究现状

任晓晓周丹银汪建明董坤和绍禹

(1云南高校蜜蜂资源可持续利用工程中心，云南农业大学东方蜜蜂研究所，云南农业大学食品科学技术学院，昆明650201；2云南农业大学动物科学技术学院，昆明650201)

蜜蜂为黄瓜授粉研究现状

任晓晓1,2周丹银1汪建明1董坤1和绍禹1

(1云南高校蜜蜂资源可持续利用工程中心，云南农业大学东方蜜蜂研究所，云南农业大学食品科学技术学院，昆明650201；2云南农业大学动物科学技术学院，昆明650201)

黄瓜是我国北方冬季温室栽培的主要瓜类之一，然而目前其瓜果品质较差、产量和优果率较低，且其生产过程不能满足绿色无公害蔬菜的发展要求。关键原因在于温室内授粉昆虫不足，人们大量使用植物生长激素。尽管人工辅助授粉可以提高产量，但目前人工授粉成本不断增加；而利用昆虫为黄瓜授粉对大幅提高产量，尤其在提高瓜果品质方面有着不可替代的作用。蜜蜂和熊蜂是黄瓜理想的授粉昆虫，所以大力推广蜜蜂、熊蜂授粉技术，将人工辅助授粉和蜂类授粉相结合是提高黄瓜产量、改善黄瓜品质的重要途径。本文综述了黄瓜花部特征、传粉方式、利用蜂类为黄瓜传粉的优势及蜂类在温室黄瓜花朵上的采集习性，并为今后提高黄瓜的产量和质量提出了几点建议。

黄瓜；传粉方式；传粉蜂类；产量；质量

黄瓜（Cucumis sativus L.）又称胡瓜、刺瓜，属于葫芦科（Cucurbitaceae）黄瓜属（Cucumis）一年生攀援或蔓生草本植物，茎细长，有纵棱，被短刚毛，果实椭圆形，植株高度从0.6～3m不等。黄瓜通常是雌雄异花同株型作物，一棵黄瓜植株上同时拥有雄花和雌花，雌雄有一定的比例。在我国北方，黄瓜是冬季温室栽培的主要瓜类之一；黄瓜原产于印第安次大陆，现在多个大陆均有种植。目前，中国的黄瓜产量位列世界第一。据统计，中国的黄瓜种植面积已达到了125.3万公顷[1]。然而，较低的坐果率已成为设施条件下黄瓜产量的主要限制因素[2]。

从授粉情况来看，蔬菜制种和温室栽培黄瓜以前都是采用人工辅助授粉的方法来提高坐果率、结籽率和产量，利用人工饲养的蜜蜂或者熊蜂为黄瓜授粉的极少。但是近年来由于劳务工资提高，生产成本大幅度上升，加之人工辅助授粉不均匀，很难把握最佳授粉时间，常常造成黄瓜产量较低。黄瓜虽属虫媒植物，但不少品种的黄瓜具有单性结实特性，在塑料大棚内栽种的黄瓜往往不需要采取授粉措施也能结瓜。由于这个缘故，人们往往忽视了设施条件下黄瓜授粉增产的作用，使一部分应该得到的经济效益没能得到[3]。由于蜂类授粉更及时、更完全、更充分，所以蜂类的应用不仅降低了生产成本，还提高了产量和质量。利用蜂类为设施条件下瓜类授粉做法被一些发达国家已广泛采用。

大力推广蜜蜂和熊蜂授粉是提高黄瓜产量和品质的关键。随着人们生活水平的提高，高档蔬菜在国际市场上越来越受到人们的青睐，然而目前国内黄瓜产量和商品果率较低。如何大幅度提高黄瓜产量和质量是目前中国黄瓜产业发展亟待解决的问题。本文综述了黄瓜花部特征、传粉方式、利用蜂类为黄瓜传粉的优势及蜂类在温室黄瓜花朵上的采集习性，并为今后提高中国黄瓜的产量和质量提出了几点建议。

1 黄瓜的传粉特性

1.1 花部特征

黄瓜基本上是雌雄同株异花的植物，花朵黄色，属于退化的腋生单性花，偶尔也出现两性花。雄花簇生，每朵雄花含有5枚雄蕊，合抱在花柱周围，花药侧裂散出花粉。雌花单生或稀簇生，因其花朵基部有一个较大的子房，较好辨认，柱头较短且三裂，整天具有可授性，早晨可授性最强[4]。子房下位，多为三室，侧膜胎座[5]。黄瓜雌雄花发生情况，主要受品种和气候条件的支配。早熟品种雌花节位低，晚熟品种雌花节位高；在较低温度和较短日照下，容易形成雌花；而在较高温度和较长日照下，则易形成雄花。上部比下部容易发生雌花，侧枝比主枝容易发生雌花[6]。黄瓜雌雄花朵均有蜜腺，雌花的花蜜量较雄花大，但雄花的花蜜糖浓度较高。黄瓜花粉粒较大，且具有粘性，较适合蜜蜂传粉。

在雌雄同株的黄瓜品种中，雄花一般比雌花早开10天左右，且数量比雌花多。收获黄瓜果实有助于刺激植株长出更多的雌花和幼瓜，如果成熟的黄瓜不被收获，就会抑制同株上雌花和幼瓜的形成[4]。

1.2 传粉方式

对于大多数的雌雄同株和纯雌黄瓜来说，都需要昆虫在同株花或异株花之间传粉。陈学好等（2000）以黄瓜单性结实品系和非单性结实品系试验表明，授粉对非单性结实品系结瓜是必需的，否则幼果在花后第3天就停止发育[7]。Stanghellini等的实验证明，对于非单性结实的黄瓜品种，如果将雌蕊套袋隔绝传粉昆虫，则黄瓜果实败育率达到了100%[4]。

蔬菜制种和温室栽培黄瓜以前都是采用人工辅助授粉的方法来提高坐果率、结籽率和产量。黄瓜人工辅助授粉一般是先选好供授粉用的雌花和雄花，将刚刚开放的雄花由植株上取下来，剥去花瓣和花萼，露出雄蕊，然后将雄蕊轻轻摩擦雌花的柱头，使雄蕊上的花粉粘着在雌蕊的柱头上，这样就达到了授粉的目的。

近年来，人们逐渐意识到了利用昆虫为黄瓜授粉的重要性。利用昆虫特别是蜜蜂或熊蜂为黄瓜授粉不仅能够降低生产成本，而且能够大幅度提高黄瓜的产量和质量。Gingras等人的实验证明：依靠蜂类传粉的试验田产量是对照试验田（无蜂类传粉）的3倍[4]。黄瓜虽有单性结实的特性（即传粉受阻或未经授粉也能正常结实），但试验证明，利用熊蜂为单性结实的黄瓜授粉也能提高坐果率，明显提高黄瓜产量[8]。不论是增加肥料、灌溉，还是改进种植措施，都不能替代蜂类授粉的作用。利用蜂类为黄瓜授粉可以有效地调节植株的生殖生长和营养生长，除提高产量和品质外，在绿色食品和有机食品的开发生产中，也具有不可替代的作用。

黄瓜是异花虫媒作物，授粉质量、授粉时间对黄瓜质量和产量均有较大的影响。虽然人工授粉的效果好，但成本高，效率低，且容易使得授粉不集中，果实收获不同步。如果只靠蜜蜂授粉，则早期授粉受影响，阴雨天授粉质量差，所以应以蜜蜂授粉为主，早期、阴雨天辅之人工授粉，成本低，效益大。

2 利用蜂类为黄瓜传粉的优势

2.1 蜂类传粉对黄瓜产量和质量的影响

蜂类是黄瓜最重要的传粉者，有很多研究已经证明了蜂类传粉的效益。

麻继仙等人(2011)关于黄瓜网室蜜蜂授粉杂交制种实验证明，人工辅助授粉操作过程中容易产生人为疏漏，还容易对花器造成损伤，产生化瓜和落花落果现象，因此结果数减少，产量降低。蜜蜂授粉在黄瓜上的应用很大程度上提高了黄瓜制种的产量（667㎡产量提高7～12kg），并且减轻了规模化杂交制种人工紧缺的压力（每亩节约授粉用工48个），达到提高产量目的[9]。

孟焕文等(2004)研究了授粉对黄瓜果实发育和品质的影响，结果表明：授粉可提高黄瓜坐果率63.0%，加速果实发育，使商品率提高68.7%，产量提高127.6%，且有利于提高果实可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量、维生素C含量和游离氨基酸含量[10]。

关于蜜蜂为日光温室黄瓜授粉增产的效果，实验表明：在温室中利用蜜蜂给黄瓜授粉，可提高黄瓜的商品性状，劣质瓜率降低了9.87%，标准瓜率提高了51.2%；可提高黄瓜的坐瓜率，坐瓜数提高20.21%，采收瓜数提高27.65%；可加快黄瓜的生长速度，单瓜日增长长度提高19.07%，单瓜日增长瓜重提高26.94%；可提高黄瓜的产量，黄瓜前期产量提高了35.20%[11]。

孙永深等（2003）关于熊蜂为温室黄瓜授粉效果的研究表明，利用熊蜂为温室黄瓜授粉，不仅可避免激素污染、改善果实品质，同时还能明显缩短黄瓜果柄长度、提高果实的可食率[8]。

2.2 蜂类传粉对黄瓜化瓜的影响

黄瓜化瓜是设施条件下黄瓜生产中长期困扰菜农的问题之一，严重影响了黄瓜的产量和总体经济效益。黄瓜化瓜是一种生理性病害，主要表现为刚坐下的瓜或正在发育中的小瓜条生长停滞，由瓜尖开始至全瓜逐渐退绿变黄、变细变软、干瘪，最后干枯或脱落[12]。

引起温室黄瓜化瓜的原因有很多，比如温度过高或过低；种植密度大，光照不足；二氧化碳不足等[13]。但研究表明引起黄瓜化瓜的根本原因是黄瓜没有授粉，子房内不能形成生长素，导致胚和胚乳不能正常发育。加之营养生长的竞争，使营养生长和生殖生长的比例失调，养分向雌花的供应不足，子房的植物生长素含量减少，导致瓜条不能结籽而引起化瓜[14]。

虽然给开花的雌花涂抹生长素类植物激素（2,4-D、防落素等）对防治黄瓜化瓜有一定的作用，但因植物激素的使用浓度不好掌握，极易形成畸形瓜，而且植物生长激素残留容易超标，不符合无公害黄瓜的生产标准。同时人工涂抹生长素费工费时，劳动效率低。

防治化瓜最有效、成本低、见效快、没有污染的方法就是在黄瓜棚内放养蜜蜂。利用蜜蜂为黄瓜传粉授精，使胚分泌大量的生长素，促使植株的养分不断向幼瓜集中，使幼瓜发育膨大，这样就可以预防和治疗多种因素引起的黄瓜化瓜。

2.3 蜂类传粉对环境的影响

利用蜜蜂为黄瓜授粉减少了人工机械操作对植株的伤害，一定程度上减轻了病害，降低了农药使用成本，对环境的保护起到了一定的作用。

3 蜂类在温室黄瓜花朵上的采集习性

3.1 黄瓜开花规律及蜜蜂的采集时间

黄瓜在早晨8点开始开花，到11点半几乎全部开放，13点半开始闭花。花朵开放后能持续1～4天才会凋谢。

有些蜜蜂在太阳刚升起来的时候就在黄瓜上开始了采集活动，但大多数是在温度达到21℃以上、植株露水少时开始采集。活动高峰约有两次，第一次在11点左右，第二次高峰在13～15点；直到17点以后采集活动减少，只有少数蜜蜂仍保留在作物上[4]。由此看来，黄瓜花朵的开放时间和蜜蜂在其上采集的时间正好吻合。

3.2 蜜蜂授粉时间与环境温度、湿度、光线的关系

温室内白天最高温度39～42℃，夜间最低温度7～8℃；最高湿度98～100%，最低湿度55～59%。蜜蜂授粉时间为：晴天早晨8点到11点，阴天9点半到14点半时，此时，温室内温度为24～30℃。当温度超过30℃时蜜蜂则逐渐减少飞行（授粉）次数，超过32℃时蜜蜂则停止飞行活动，在巢内振翅扇风降低巢温；在湿度为65～90%的条件下，蜜蜂乐于飞翔采集，当湿度为90%以上和65%以下时飞行的采集蜂数量减少；在光线较差的8点以前、14点半以后或光线不足的阴雨天，蜜蜂不乐于出巢飞行。蜜蜂对黄瓜授粉的有利条件是：温度在21℃以上，相对湿度70%左右，风速小于18 km/h，阳光明媚。

有些黄瓜种植户经常使用化学合成的蜜蜂引诱剂来吸引蜜蜂访花，因为蜜蜂极易被其他比黄瓜更有吸引力的蜜源植物吸引。但我们并不提倡使用这种蜜蜂引诱剂。Schultheis等人实验证明，使用蜂王信息素吸引蜜蜂为黄瓜授粉并不能增加蜜蜂的访问量、黄瓜产量和经济效益[4]。

4 建议

4.1 制种黄瓜的亲本种植及温度管理

黄瓜是雌雄异花作物，雌花较雄花开放晚，因此采种黄瓜的亲本播种期应该适当错开，父本黄瓜播种太早或太晚，易造成亲本花期相遇不好甚至不遇，导致授粉率低，对集中授粉、种子质量、种子产量均有影响。所以黄瓜采种时，父本应比母本早播7～8天，花期相遇效果好，能达到100%的授粉率。

适宜的温度是保证授粉和结籽采种的关键。温室黄瓜授粉时，棚内气温白天应保持在25～28℃，夜间应保持在18～20℃。因为日间25～28℃，花粉活力较强，授粉结籽率最高。在授粉前后可适当提高棚温，白天可保持在28～30℃，夜间为17～20℃。

4.2 大力推广利用蜜蜂和熊蜂为温室黄瓜授粉

生产实践证明，蜜蜂（主要为东方蜜蜂和意大利蜜蜂）和熊蜂（主要为欧洲熊蜂）为温室黄瓜授粉，可以显著提高黄瓜的产量，改善其品质。熊蜂比较喜欢访问南瓜属植物的雄蕊，且其起飞温度较低（约为11℃），1小时内访问的花朵数量也较多，因此熊蜂是黄瓜较好的传粉者。但目前中国利用蜜蜂或者熊蜂为温室黄瓜授粉的并不多。因此建议应大力推广利用蜜蜂和熊蜂为温室黄瓜授粉。

4.3 授粉蜂群选择与管理

蜜蜂为温室黄瓜授粉不同于为大田黄瓜授粉，其飞行受到温室环境的限制，需要有一个适应过程。授粉要利用越冬后未进行排泄飞行的蜂群，或者将蜂群提前放入温室内，使其在温室内出房一批适应温室环境的新蜂参加授粉。

利用蜜蜂为温室黄瓜授粉时，可根据授粉需要，通过开、关或扩大、缩小巢门的措施调节授粉蜂数，这样可以使蜂群授粉和繁殖相结合，在不影响蜂群繁殖的前提下达到授粉目的。同时要用大棚的纱窗网盖住放风口，防止蜜蜂飞出温室。

蜜蜂对农药非常敏感，温室黄瓜花期施药要防止蜜蜂中毒。施药宜用速效低毒类，并要选择蜜蜂不出巢的时间或转移蜂群后施药，确保授粉蜂群的安全。

4.4 授粉蜂数和温室黄瓜面积的关系

利用蜂类为温室黄瓜传粉时，每朵花需要的最少蜂数取决于黄瓜品种。据统计，一只蜂每次出巢飞行6～8分钟，采访35～46朵花，平均每分钟采访7～9朵花。温室黄瓜授粉所用蜂数不宜过多，对于面积小于1200m2的温室放一个3～5脾的蜂群就足够了。

4.5 两种授粉方式相结合

在黄瓜授粉期，如遇到阴雨天，温室内温度低而湿度大，蜜蜂不活跃，授粉效率会降低。因此建议应以蜜蜂授粉为主，早期、阴雨天辅之以人工授粉，且授粉工作必须在上午完成。

4.6 非制种黄瓜要及时采收

授粉后结实的温室黄瓜要及时采收，因为经过授粉后所结的黄瓜若不及时采收，瓜内的胚会发育成种子，消耗掉大量的养分，影响黄瓜的总产量。

[1]胡建斌,李建吾,王兰菊,等.鲜食切片黄瓜新品种夏炎的选育

[J].江西农业学报,2010,11:34-36.

[2]Li J,Wu Z,Cui L,etc.Transcriptome comparison of global distinctive features between pollination and parthenocarpic fruit set reveals transcriptional phytohormone cross-talk in Cucumber(Cucumis sativus L.)[J].Plant and Cell Physiology,2014,55(7):1325-1342.

[3]葛凤晨,时连贵,张玉田,等.蜜蜂为塑料大棚黄瓜授粉试验初报[J].中国养蜂,1987,06:20-22.

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[5]何晓明,林毓娥,罗剑宁.瓜类蔬菜生产实用技术[M].广东科技出版社,2008

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[14]孙永.大棚黄瓜化瓜现象及用蜜蜂传粉解决方法[J].现代园艺,2011,18:45.

Research Status of Cucumber Pollination by Bees in China

Ren Xiaoxiao1,2,Zhou Danyin1,Wang Jianming1,Dong Kun1,He Shaoyu1
(1.Yunnan Provincial Engineering and Research Center for Sustainable Utilization of Honeybee Resources,Eastern Bee Research Institute,College of Food Science and Technology,Yunnan Agricultural University,Kunming,Yunnan 650201,China;2.College of Animal Science and Technology,Yunnan Agricultural University,Kunming,Yunnan 650201,China)

In northern part of our country,cucumber is one of the main cultivation melons in greenhouses.However, poor fruit quality,low yield and marketable fruit rate can no longer satisfy the development requirement of green pollution-free vegetables.That is because of few pollinating insects and largely using auxin in greenhouses.Although,artificial pollination can improve the yield of cucumber,the cost is increasing.Pollinators play an irreplaceable role in boosting the yield and particularly improving the quality.Honeybees and bumblebees are ideal pollinating insects for cucumber.Consequently pollination by honeybees or bumblebees should be popularized.It is an important approach to improve the yield and quality of cucumber through combining artificial pollination with pollination by bees.This article reviewed floral traits,pollination patterns,advantages of pollination by bees as well as the foraging behavior of bees on cucumber flowers in greenhouses.Based on what mentioned above,several suggestions were given for improving cucumber production and fruit quality.

Cucumis sativus L.;pollination patterns;pollinating bees;yield;quality

国家现代蜂产业技术体系项目（CARS-45-kxj14）；国家自然科学基金（31460577）

任晓晓（1991-），女，山东聊城，硕士，主要研究方向为蜜粉源植物及传粉生物学。

董坤，副教授。E-mail：dongkun19722004@aliyun.com