甘蔗赤腐病及其病原菌研究进展

吴夏明，沈万宽，2*，罗明珠，饶得花，陈培寿

（1.华南农业大学农学院/农业部华南地区作物栽培科学观测实验站，广州510642；2.华南农业大学农学院/广东省微生物信号与病害防控重点实验室，广州510642）

甘蔗赤腐病及其病原菌研究进展

吴夏明1，沈万宽1，2*，罗明珠1，饶得花1，陈培寿1

（1.华南农业大学农学院/农业部华南地区作物栽培科学观测实验站，广州510642；2.华南农业大学农学院/广东省微生物信号与病害防控重点实验室，广州510642）

综述了甘蔗赤腐病的发生危害、传播途径、防治措施及其病原菌的形态特征、生物学特性、遗传多样性及快速检测技术等研究进展，并对存在的问题及今后研究策略进行了探讨。

甘蔗赤腐病；病原菌；发生危害；防治措施

甘蔗Saccharum officinarum L.是世界上最重要的糖料作物及较有发展潜力的可再生生物质能源作物，中国现已发展成为继巴西、印度之后世界第三大甘蔗生产大国[1]。近10年来，中国甘蔗种植面积每年超过130万hm2，甘蔗糖产量每年约1300万t，占中国年食糖总产量的90%以上[2]。甘蔗赤腐病又名甘蔗红腐病，主要危害甘蔗叶片（即中脉赤腐病）和甘蔗茎（即蔗茎赤腐病），是世界主要甘蔗病害之一[3-5]。该病在我国蔗区普遍发生，尤其是甘蔗中脉赤腐病，但对甘蔗生产影响不大。不过近年来，甘蔗茎赤腐病在我国部分蔗区局部发生严重，经济损失较重，并有逐步蔓延的趋势，威胁我国甘蔗产业可持续安全发展[6]。基于此，本文介绍了甘蔗赤腐病的发生危害、传播途径、防治措施及其病原菌的形态特征、生物学特性、分子遗传多样性、快速检测技术等方面的研究进展，以期为该病害的可持续高效防控提供参考。

1 甘蔗赤腐病的症状与危害

1.1 症状

危害蔗叶中脉（称为中脉赤腐病）：发病初期，受侵染的甘蔗叶片中脉上分散呈现几个发红的小斑点，小斑点沿中脉扩展成与叶脉平行的红色至褐色条斑，条斑宽0.4～0.5cm，长2～8cm，条斑外围均有明显的浅色晕圈；后期条斑中央组织变草黄色至灰白色，周围呈深红色。潮湿条件下病斑上散生褐色或黑色小点，为病菌分生孢子盘，一条中脉上常有多个病斑，病部后期破裂，叶片常因此而折断[7-8]。

危害蔗茎（称为蔗茎赤腐病）：初期外表症状不明显，但将蔗茎纵剖可见甘蔗茎内发红，且主要出现在中下部，受害严重时几乎整株蔗茎均为红色；内部组织变红多为整个节间变红，并上下扩展，贯穿几个节间，变色部分常夹杂圆形或长圆形的白色斑块。后期病茎的表皮皱缩、无光泽、有明显的红色斑痕，其上着生褐色分生孢子盘，髓部中空，充满灰白色菌丝，茎内组织腐败干枯，上部叶片失水凋萎，严重时整株枯死。宿根蔗桩受害易引起腐烂，影响萌发，发病严重时常使甘蔗生长不齐和严重缺株，有效茎数减少，造成减产[7-9]。

1.2 发生与危害

甘蔗赤腐病最早于1893年报道在印度尼西亚爪哇发生，随后迅速在多个甘蔗生产国相继报道，现已在世界各个甘蔗产区普遍发生，给甘蔗生产造成严重的经济损失，严重威胁甘蔗产业可持续、健康、安全发展[10-13]。此病在印度和美国曾给甘蔗生产造成严重危害，尤其在印度，由于赤腐病病原菌变异较大，已出现6～7个或以上的变种，一般抗病品种种植4～5年抗性就会丧失，故在印度甘蔗赤腐病被称为“甘蔗的癌症”，是该国甘蔗生产中经济危害最严重的病害，至今仍严重影响该国甘蔗产业的发展[14]。

在我国甘蔗赤腐病也普遍发生，尤其是甘蔗中脉赤腐病，大多数的栽培品种均易感病，不同品种间感病的程度有较大差异。中脉赤腐病对甘蔗产量及品质影响不大，但其可为甘蔗茎赤腐病提供病原菌。甘蔗茎赤腐病对甘蔗生产危害较大，感染甘蔗茎赤腐病的甘蔗，除了对产量造成影响外，更重要的是病菌能促使蔗糖转化，从而降低蔗汁纯度和蔗糖分含量。许汉亮等[15]研究了甘蔗茎感染赤腐病对甘蔗蔗糖分、纤维分、蔗汁还原糖、重力纯度等的影响，结果表明，赤腐病发病级别（程度）越高，甘蔗蔗糖分下降越多，如，发病Ⅱ级的平均蔗糖分较未发病对照降幅为1.88%～3.51%，发病Ⅲ级的降幅则达9.93%～16.46%；蔗茎纤维分的变化也有类似的结果，如，发病Ⅱ级的平均纤维分较未发病对照降幅为2.15%～11.35%，发病Ⅲ级的平均纤维分降幅为3.69%～18.72%；甘蔗茎赤腐病发病级别（程度）越高，蔗汁重力纯度越低，如，甘蔗茎赤腐病发病Ⅱ级的平均蔗汁重力纯度较未发病对照降幅为0.31%～2.48%，发病Ⅲ级的平均蔗汁重力纯度比对照下降2.36%～7.45%；甘蔗茎赤腐病发病级别（程度）越高蔗汁还原糖含量越高，如，甘蔗茎赤腐病发病Ⅱ级的平均蔗汁还原糖较未发病对照增加3.12%～53.57%，发病Ⅲ级的平均蔗汁还原糖增加50%～103.57%。Viswanathan等[16]通过对印度甘蔗赤腐病发生情况调查，认为甘蔗赤腐病会引起印度及周边地区甘蔗产量的显著下降。Minnatullah等[17]也认为甘蔗赤腐病会引起甘蔗产量及蔗汁品质的严重下降。

2 甘蔗赤腐病菌特征特性及检测技术

2.1 病原菌的形态特征

甘蔗赤腐病病原菌有性阶段为子囊菌门囊孢壳属塔地囊孢壳菌[Physalospora tucumanensis Speg.（= Glomerella tucumanensis）]，无性阶段为半知菌类炭疽菌属镰形炭疽菌（Colletotrichum falcatum Went）[9]。甘蔗赤腐病菌的分生孢子近镰刀形，单胞，色浅，大小为16～48μm×4～8μm，无隔膜，内含粒状物及油点，并常有1个大液泡，分生孢子密集时呈粉红色或橙红色。分生孢子梗长圆形，淡色，无隔膜，着生于分生孢子盘中，在分生孢子梗中杂有刚毛。除分生孢子外，此菌还常产生能抵抗干旱和不良环境的厚垣孢子，呈墨绿色，圆形或椭圆形，含油点，多生在菌丝的顶端，脱落后即发芽入侵寄主[8-9]。甘蔗赤腐病菌在燕麦培养基上生长迅速，产生淡色棉花状菌落或紧密的深灰色天鹅绒状菌落[18]。

2.2 病原菌的生物学特性

梁艳琼等[18]对采集的甘蔗赤腐病典型病叶进行了病原菌的分离与鉴定，进而对该病菌进行了致病性及基础生物学特性测试，结果表明：将菌饼接种于多种培养基中，菌落在燕麦培养基上长势最好。菌株在5℃条件下不能生长，而在10～37℃温度范围内，菌丝体均可生长，其中，在25～30℃之间最适宜菌丝体生长，尤其以30℃为最佳生长温度。从菌落长势来看，pH值在6～8之间，菌落生长最好。在3种光照处理条件下，菌落长势没有明显差异，表明病原菌的生长对光照条件并不敏感。在40～55℃处理过的孢子悬浮液均能长出小菌落。但是随着温度的升高其生长出的菌落也愈少，经60、65℃处理过的孢子悬浮液则完全不能生长出菌落。由此推断，该病原菌分生孢子的致死温度为60℃。

2.3 病原菌遗传多样性

随着分子生物学技术的发展，ISSR、RAPD、AFLP等分子标记技术已普遍应用于植物病原真菌遗传多样性研究，分子标记能够直接揭示真菌DNA遗传信息上的差异且不受环境影响，结果较可靠[19]。相比较而言，分子标记应用于甘蔗赤腐病菌遗传多样化研究起步较晚，国内外相关报道较少。Suman[20]等应用RAPD分子标记技术对采自印度亚热带地区的6个甘蔗赤腐病菌进行遗传多样性研究，用40个RAPD引物扩出的条带的平均多态率达78.6%，UPGMA聚类分析，可将这6个菌株分为两大类群；Kumar[21]等人用ISSR、RAPD、URP三种分子标记技术分别对采自印度东北部3个州的25个甘蔗赤腐病菌分离物进行遗传多样性研究，ISSR引物扩出的条带的多态率高达100%，RAPD引物扩出的条带平均多态率为95%，URP引物扩出的条带平均多态率为98.76%，初步表明印度地区甘蔗赤腐病菌遗传多样性较丰富。

2.4 病菌快速检测技术

甘蔗中脉赤腐病虽然症状明显容易诊断，但甘蔗茎赤腐病不易准确诊断，极易与甘蔗螟害引进的蔗茎内部蔗肉变红相混，导致甘蔗茎赤腐病不能及时准确诊断和防控，造成病害蔓延，影响甘蔗生产。因此，建立甘蔗赤腐病菌准确可靠的快速检测技术尤其重要。Nithya[22]等通过RAPD分子标记找到一个甘蔗赤腐病病菌特异性扩增条带，大小为566bp，通过克隆测序，引物设计，将其转换成稳定的SCAR标记，SCAR标记引物为SCAR-F 5’-CCTACCCAACCGAGTATCG-3’和SCAR-R 5’-GCGCAGCTTGCTCTCAAGAGC-3’，扩增产物大小为442bp，通过特异性验证，SCAR-F/R引物只对甘蔗赤腐病菌有很高的特异性，而对其他炭疽菌没有特异性。20μL的反应体系中，0.25mM dNTPs，各20 pmol的引物，0.5 U Taq酶和50 ng甘蔗赤腐病菌基因组DNA。

3 甘蔗赤腐病的传播途径及发病条件

3.1 病害传播途径

甘蔗赤腐病菌主要通过土壤和种茎切口进行传播侵染，病菌以菌丝体、分生孢子、厚垣孢子等在蔗种表面、组织内或病残组织内越冬，条件适宜时产生孢子经风雨传至蔗株表面，孢子萌发后从甘蔗表皮直接侵入或从芽、叶痕、蔗茎、叶片中肋上的机械损伤处侵入，引发初侵染；蔗种内携带的菌丝体则可直接蔓延侵入萌芽生长的蔗株引发初侵染[8-9]。

3.2 病害发生条件

林明江等[23]对甘蔗赤腐病发生的条件进行了分析，认为可能有以下3种原因：（1）连作时间长和种苗的选用不当；（2）甘蔗赤腐病的发生受气候条件影响较大，在雨水多的季节甘蔗赤腐病容易发生；（3）甘蔗害虫发生严重，特别是甘蔗螟虫为害率居高不下，由其为害造成的伤口，是许多病害（包括甘蔗赤腐病在内）侵染传播的途径之一，螟害严重是加剧病害发生和扩散的一大因素。李增平等[9]也认为气候环境是甘蔗赤腐病发生的重要因素，在雨水多的天气下甘蔗赤腐病易发生，螟虫较多时甘蔗赤腐病较易发生。万恩惠[24]认为高温多湿有利于甘蔗病害发生，尤其温度影响最大。由于甘蔗性喜高温（32℃），在春季低温（15～20℃）时生长受到抑制，抗病力弱。当春季低温（18～19℃），持续5～6 d，甘蔗赤腐病发生率达61.2%。伤口是甘蔗赤腐病菌侵染的主要途径，甘蔗的虫蛀孔与赤腐病发生关系较大。甘蔗在窖贮期间易受伤、受冻，如地窖排水不良，也可诱发此病。与林明江等[23]不同的是万恩惠[24]认为有甘蔗螟虫为害时，赤腐病虽然发生重，但由于蔗螟幼虫带有一种酵母菌的分泌物，该分泌物对甘蔗赤腐病菌有拮抗作用，甘蔗赤腐病发生反而较轻。

4 甘蔗赤腐病的防治

甘蔗赤腐病的主要防治途径有抗病育种、化学防治、生物防治及农业防治等措施。

4.1 抗病育种

抗病育种是防治农作物病害最经济最有效的途径，甘蔗赤腐病的防治也不例外。在甘蔗赤腐病抗性杂交育种中，亲本及杂交组合的配制对杂交后代赤腐病抗性水平的影响较大，Babu等[25]认为感病亲本较抗病亲本获得抗病杂交后代的可能性低得多，特别是双亲均为感病的杂交组合，其后代抗赤腐病品系的几率仅为28% ~30%。因此，应选择抗病亲本配制杂交组合，提高甘蔗抗赤腐病育种效率。另一方面，由于现代商业甘蔗品种血缘关系近，遗传基础较窄，抗病亲本缺乏，选育出突破性的抗病品种几率较低。加强甘蔗野生资源开发利用，如近缘植物斑茅、蔗茅的杂交利用，可望拓宽甘蔗遗传基础，加速抗病品种的选育。Ram等[26]利用蔗茅与甘蔗杂交育成了赤腐病抗性较好的育种材料。

通过组织培养筛选鉴定抗病突变系也是获得甘蔗赤腐病抗性品种的一种方法，Mohanraj等[27]通过对甘蔗赤腐病菌产生的植物毒素进行纯化，并在两个高感赤腐病甘蔗品种CoC671和CoC92061的组织培养的诱导、分化、及促根培养基中加入纯化的甘蔗赤腐病菌毒素，通过产生体细胞无性系变异从中筛选到抗赤腐病突变系。另外，Sundar等[28]成功利用合成信号分子CGA-245704诱导赤腐病感病品种CoC671产生系统抗病性。Khairwal等[29]还利用物理或化学诱变产生抗赤腐病甘蔗品种。

4.2 生物防治

目前，已报道甘蔗赤腐病生防菌相对较多，主要有木霉（Trichoderma spp.）、假单胞菌（Pseudomonas spp.）和植物根系促生剂（PGPR）等。Kalaimani等[30]利用荧光假单胞菌（P.fluorescens）单菌株悬浮液浸种、定期喷施和土壤淋灌，可使赤腐病的发生率降低到最低。Hassan等[31]报道利用植物根际促生剂可以有效地抑制甘蔗赤腐病菌，39种根际促生剂可以使甘蔗赤腐病发病率下降15%～65%，有12种可以防止甘蔗赤腐病菌的初侵染，还有6种具有控制甘蔗赤腐病的潜力。Singh等[32]报道了木霉菌可以在体外抑制甘蔗赤腐病菌的扩散，比较高效的菌株有Th 37和Th 38。

4.3 化学防治

防治甘蔗赤腐病常用的化学药剂有多种，主要的化学药剂有：甲基硫菌灵、多菌灵、雷多米尔、有机磷等。代森锌M-45，多菌灵，雷多米尔对分生孢子的萌发抑制效果最好[33]。吴怀伟等[34]通过甘蔗赤腐病对碳、氮源的利用及室内毒力测定认为6种化学药剂对甘蔗赤腐病都有抑制作用，其中多菌灵、正品甲津托、福美双和丙环唑4种化学药剂对海南赤腐病菌抑制作用较强，而百菌清和代森锰锌效果较差。Malathi等[35]测试了甲基硫菌灵，多菌灵与假单胞菌（Pseudomonas spp.）、木霉（Trichoderma spp.）混合使用对甘蔗赤腐病抑制作用最好。

4.4 农业防治

选用抗病性较强的品种，实行轮作换茬、三年两倒茬，特别注意在甘蔗处不宜栽植高粱、玉米等作物，以减少螟虫的发生，控制甘蔗赤腐病的发生与危害。加强田间水肥管理，通过套种其他作物，改善生态小气候以及土壤微生物种群结构，也是防治甘蔗赤腐病发生的一条可行途径[36]。赤腐病病情指数随着氮比例的增加而上升，随着磷比例的增加而减少[37]，在生长中后期，适当增施钾肥可促进甘蔗生长，减少赤腐病的发生，而生长前期，干燥的条件持续时间越长，越有利于赤腐病的发生[38]。种苗消毒、地膜覆盖、甘蔗收获后及时把田间病株残叶清除烧毁等农业措施也可降低甘蔗赤腐病的发生与危害。

5 问题与展望

前人[25-29]在甘蔗赤腐病的抗病育种上开展了大量的工作，通过有性杂交及物理、化学诱变育种筛选出了不少抗性效果较好的品种或品系，并对甘蔗赤腐病抗性遗传规律进行了探索。但至今仍未见从分子生物学的角度探索其抗性机制的报道，若能阐明其分子抗病机制，对提高抗病育种效果、缩短育种周期非常有益。另外，甘蔗赤腐病菌存在多种致病型，且致病力容易发生变异[39]，易导致抗病品种抗性丧失，对甘蔗抗赤腐病育种非常不利。虽然甘蔗赤腐病中的中脉赤腐病症状明显、容易诊断，但甘蔗茎赤腐病因其症状易与蔗茎螟虫危害相混淆，一般方法不易准确区分，虽然可以采用常规病原菌分离培养鉴定诊断，但耗时长，需要相当的专业知识，对甘蔗茎赤腐病的及时准确诊断不利，需找到一种准确度高、灵敏性好的快速检测技术。

由于长期以来甘蔗赤腐病是我国蔗区一种次要病害，对其研究较少，但近年甘蔗茎赤腐病局部发生严重，缺少准确的诊断与有效的防治技术，经济损失较重。今后我国甘蔗赤腐病应对以下几个方面进行重点研究：（1）建立特异性强、灵敏度高、简单、快速的甘蔗赤腐病菌快速检测技术，如PCR、巢式PCR、LAMP（环介导等温扩增快速检测）。（2）建立甘蔗赤腐病抗性鉴定方法、抗性分级标准，对我国主要栽培品种及重要亲本进行抗性鉴定与评价。（3）开展甘蔗赤腐病防治技术研究，如筛选高效低毒、广谱杀菌剂，或生防菌株及其生防制剂等。（4）开展我国甘蔗赤腐病菌致病型研究，针对优势致病型进行抗病品种选育。（5）开展甘蔗抗赤腐病分子机制研究，探索简单、可靠的抗病育种靶标。（6）开展甘蔗赤腐病菌分子致病机理研究，只有理解了甘蔗赤腐病菌的致病机理，才能更好地指导抗病育种。

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Progress on Sugarcane Red Rot Disease and Its Causal Fungus Colletotrichum falcatum

WU Xia-ming1,SHEN Wan-kuan1，2*,LUO Ming-zhu1,RAO De-hua1,CHEN Pei-shou1
(1.College of Agronomy，South China Agricultural University/Scientific Observing and Experimental Station of Crop Cultivation in South China,Ministry of Agriculture，Guangzhou 510642，China；2.College of Agronomy，South China Agricultural University/ Guangdong Key Laboratory of Microbial Signals and Disease Control,Guangzhou 510642，China)

This review summarized the occurrence,economic losses,transmission approach and control methods of sugarcane red rot disease,as well as pathogen characters in morphology and biology,genetic diversity and molecular detection technique of C.falcatum.Then several related problems and the future research strategies were discussed.

sugarcane red rot disease；pathogenic fungus Colletotrichum falcatum；occurrence and economic losses；control methods

S435.661

B

1007－2624（2015）06－0066－05

10.13570/j.cnki.scc.2015.06.024

2015-06-11

广东省公益研究与能力创新专项资金项目（2014A020208094）；华南农业大学人才引进启动资金项目（4100k13009）。

吴夏明（1992-），男，硕士研究生，研究方向：甘蔗抗病育种与栽培生理。

沈万宽（1969-），男，博士，研究员，研究方向：甘蔗抗病育种及分子植物病理。E-mail：wkshen69@126.com。