早寒武世高肌虫的繁殖策略

段艳红

早寒武世高肌虫的繁殖策略

段艳红

现代动物为了生存和繁衍后代常常会采取各种各样的繁殖策略，其中有些动物采用了孵育的繁殖策略，这种繁殖策略在早寒武世澄江化石库的高肌虫身上已经出现了，也有可能植根于前寒武纪。

1 高肌虫携卵行为

节肢动物高肌虫朵氏小昆明虫Kunminge11a douvi11ei是一种生活在华南寒武纪——奥陶纪海洋中的一种游泳类型的节肢动物化石。其软躯体结构在早寒武世云南澄江化石库中保存非常完好，少数标本的附肢上已经发现有动物卵在体外赋存，可解释为体外携卵行为，不同于大多数无脊椎动物常见的将卵直接排入水中的受精方式。我们在云南省昆明市二街剖面和安宁市山口村剖面的黑林铺组玉案山段中发现更多的朵氏小昆明虫标本保存动物卵结构，而且均保存在动物的附肢（外肢或内肢）之上。现有高肌虫标本单个个体携卵约20-30枚，卵前钝后尖，平均直径约为100-150微米（图1）。最多的一块高肌虫标本携卵57枚，其中有6枚卵十分显著。

2 高肌虫孵育行为

如果按最理想的状态计算，高肌虫携卵可以达到80-100枚左右，显示无脊椎动物的一种孵育的繁殖策略而华南陡山沱组贵州省瓮安生物群以及华南宽川铺组梅树村生物群中所报道的动物卵和胚胎大小直接在300-1000μm范围内，平均为500-700μm，一般属于多卵黄的直接发育模式。很显然，中国云南省澄江化石库中现已发现的朵氏小昆明虫的动物卵显然小而多，应当代表一种少卵黄的适应于间接发育的发育方式。携卵行为可能是对当时该区域快速泥质沉积环境的一种适应的孵育策略，以便于提高受精概率；或者是竞争压力增大的一种体现。动物对后代的孵育有多种方式：一是直接将卵产入水中，卵附着在水草、石块、泥质基底、软体动物和腕足动物的贝壳或节肢动物的颊刺等上面，在自然条件下直接孵化成幼体；二是卵黄营养发育成幼体；三是孵育的繁殖策略（孵育设备有孵育囊、孵育袋、孵育筐等，高肌虫靠附肢携卵孵育）。这三种发育策略很可能在寒武纪第三阶时已经进化，最直接的证据就是高肌虫的孵育行为，这种孵育行为可以和来自志留纪赫里福郡的节肢动物化石、来自三叠纪耳更群岛的壮肢目的节肢动物化石以及现生的节肢动物作对比，去研究节肢动物的繁殖策略和起源。

图1 高肌虫的繁殖策略（携卵——孵育——K-选择策略）

3 高肌虫的K-选择策略

在生态学上动物往往采取两种策略：一种是K-选择策略；另一种是r-选择策略。鉴于高肌虫的携卵和孵育行为推测出寒武纪早期的澄江化石库中所发现的高肌虫采取的可能是动物生态学上的K-选择策略。这种繁殖策略在寒武纪第三阶时已经得到进化，在以后的动物进化中得到进一步的发展和演化。

4 结论

高肌虫携卵标本的发现揭示了孵育的繁殖策略和K-选择策略在早寒武世澄江化石库已经出现，这很可能是与早寒武世激烈的生存斗争有关，也是当时动物适应当时海洋环境的一种较为复杂的行为的反映。