白云岩喀斯特地区植物昆虫互作研究初探

汤晓辛+王英+张潮

摘要：贵州施秉地区是世界自然遗产提名预选地——白云岩喀斯特的典型区域。该地区特殊的自然条件孕育了特殊的生物多样性，研究植物与昆虫的相互作用，能够深入理解植物与环境的适应性机制。在施秉云台山地区观察9个物种的传粉昆虫以及访花频率。结果表明，9个物种均属于泛化的传粉系统，不同昆虫对同一植物通常不具有偏好，昆虫的类群与以往的研究类似，但施秉地区的植物与昆虫互作模式有其特殊性。

关键词：白云岩喀斯特;生物多样性;植物昆虫互作;云台山

中图分类号：Q143        文献标识码：A         文章编号：0439-8114（2014）12-2797-03

Preliminary Studies of Plant-insect Interactions in Dolomite Karst Area

TANG Xiao-xin，WANG Ying，ZHANG Chao

（School of life science， Guizhou Normal University， Guiyang， Guizhou， 550000）

Abstract： Shibing area of Guizhou Province is the typical area of dolomite karst and qualifies World Natural Heritage. Special biodiversity is pregnant with particular nature condition in this area. It can promote the understanding of the adaptive models of plants and their environment. Nine plant species and their pollinator insects were observed and visiting frequencies were investigated mainly in YunTai Mountain in Shibing area. In total， these nine species are belonged to general pollination system not discriminated by different insect species. Consistent with previous studies， the interaction model of plants and insects is unique.

Key words： dolomite karst; biodiversity; plant-insect interaction; YunTai Mountain

喀斯特地区由于具有土层浅薄、土壤保水性差等特点，孕育了适应当地特色的植物环境相互作用的机制。植物为适应当地的非生物环境，往往发展出耐低温、耐干旱以及对钙等金属离子胁迫的适应性。而喀斯特地区植物与传粉昆虫相互适应的过程目前研究较少。因此，开展喀斯特地区植物-传粉昆虫的研究，可以更加深入了解植物对喀斯特生态环境适应的机制。

植物具有固着生长的特性，其繁殖成功与否依赖于花粉传递的过程，而访问该植物昆虫的种类和特征，决定着花粉是否有效传递。植物与昆虫互作通常分为特化和泛化两种类型，特化的花往往具有特定类型的昆虫访问，而泛化的花具有多种类型的访花昆虫。在群落水平上开展调查，能够更加确切地了解植物-昆虫的相互适应关系[1]。

贵州施秉地区是世界自然遗产提名预选地——白云岩喀斯特的典型区域，该地区特殊的自然条件孕育了特殊的生物多样性[2]。然而，对于白云岩喀斯特在喀斯特地区中具有独特的生物多样性这一问题缺乏足够认识，对施秉地区特殊的动植物作用机制缺乏相应的数据。本研究通过选取施秉云台山地区9个物种进行集中访花观察，为揭示施秉地区动植物互作的机制提供相应的数据。

1  材料与方法

本研究选取贵州施秉云台山地区（东经108°06′00″-108°07′12″， 北纬27°10′12″-27°12′00″）为研究地点，调查时间为2012年5～8月，选取细风轮菜（Clinopodium gracile）等9个正在开花的植物物种为研究对象。每个物种选择2～7个晴天进行观察，每个物种观察6～15 h，访问完成后捕捉昆虫，用昆虫针扎好固定，带回实验室请昆虫专家进行鉴定，调查过程中记录访花昆虫的类别和访问频率。访问频率的结果用SPSS进行分析，比较不同昆虫之间访问频率差异。为比较不同物种之间访花昆虫的差异，对于一年蓬有云台山、两岔河、黑冲3个观察点;牛至有两岔河和黑冲2个观察点。

2  结果与分析

共观察了7类昆虫对9种植物的访问，植物与相应的访花昆虫关系见表1。访花昆虫有隧蜂、食蚜蝇、蝶类、胡蜂、蜜蜂、非食蚜蝇类、蛾类、熊蜂等类群。柴胡的两类访花者访花频率无显著性差异（F（1，18）=0.518，P（1，18）=0.481）。细风轮菜的访花昆虫共有5大类，访问频率无显著性差异（F（5，42）=1.262，P（5，42）= 0.298）。细风轮菜、牛至几种访问昆虫访问频率情况见图1、图2。

在9个物种中，有3个物种的访花昆虫仅为一类，这些植物为马鞭草、野百合、透骨草。马鞭草和野百合的访花昆虫均为蝶类。马鞭草访问频率为（16.00±9.80）次/h，野百合访问频率为（4.00±9.80）次/h。透骨草访花昆虫为食蚜蝇，其访问频率为（8.57±3.85）次/h。endprint

有2个物种的访问者为2种，这2种植物为紫菀和秋海棠。紫菀的主要访花昆虫为食蚜蝇和蝇类，两者的访问频率无显著性差异（F（1，16）=2.730，P（1，16）=0.118）。秋海棠主要访花昆虫为隧蜂和熊蜂，两者的访问频率无显著性差异（F（1， 6）=1.596，P（1， 6）=0.263）

分别在两岔河和黑冲2个点观察牛至，4类访花昆虫的访问频率无显著性差异（F =1.950， P=0.129）。

一年蓬3个居群的访花频率不同。其中两岔河居群仅观察到食蚜蝇，访问频率为0.8，黑冲居群观察到食蚜蝇、蝶类、熊蜂3类昆虫，访问频率均无显著性差异（F（2，3）=2.187，P（2，3）=0.193）;云台山居群访问昆虫包括食蚜蝇、蝶类、蛾类，访问频率有显著性差异（F（2， 6））=8.912，P（2，6）=0.004）。

3  小结与讨论

在施秉云台山地区调查到的访花昆虫有9类，其中有蝶类和蛾类均以花蜜为食，而隧蜂则以花粉为食，食蚜蝇、胡蜂、蜜蜂、蝇类、熊蜂则既可取食花粉又可取食花蜜，昆虫访问不同植物时其食性往往不具有差异。施秉地区的访花昆虫与其他地区的相比有一定的特殊性。一般认为，百合科花的访问者通常为泛化的传粉者，例如蜜蜂和食蚜蝇[3]、蝶类[4，5]、其他蜂类和蝇类[4]，而郁金香属老鸦瓣（Tulipa edulis Bak.）的访花昆虫则为隧蜂[6]。施秉地区的百合科植物访花昆虫为蝶类，说明花蜜为野百合的主要报酬。

蜜蜂、熊蜂、隧蜂均为唇形科石荠苎和香薷访问者[7，8]。由蜜蜂和熊蜂推动的杠杆式运动是唇形科花结构的一种特殊的适应机制[9]。然而，在施秉地区，唇形科植物访花昆虫除了泛化的蜂类和蝇类，还有蝶类为其传粉，这也说明施秉地区唇形科植物以花蜜为其主要报酬。

秋海棠属的传粉者为小个体的访问者，如隧蜂或蜜蜂[10-12]，本研究观察到的情况与此相符，访花者多为隧蜂和熊蜂。菊科植物为泛化的植物，具有广泛的传粉昆虫，熊蜂、胡蜂、蝶类都可以作为其传粉昆虫[13，14]。这与本研究观察相符。

Ethen等[15]报道马鞭草科的传粉昆虫包括蜜蜂、熊蜂、蝶类、蝇类等，而本研究仅观察到蝶类，这可能是由于喀斯特地区的蜜源植物较多引起的。

伞形科植物有较为泛化传粉昆虫，蝇类、泥蜂、蛛蜂、花蜂、泥蜂、蜾赢都可为其传粉[16]。本研究中也观察到伞形科的传粉昆虫包括隧蜂和食蚜蝇。

对喀斯特地区开展传粉生物学研究有助于了解不同物种之间相互作用的稳定性。施秉地区的几种植物有与其他地区近缘属种类似的访花昆虫，但也存在一定的差异。产生差异的原因可能是昆虫分布和相对丰富度的不同，或者动植物相互作用的模式不同。下一步可以通过深入研究植物的繁殖方式与对应昆虫的关系，从而了解生物对喀斯特地区适应性的作用机制。

参考文献：

[1] 方  强，黄双全.传粉网络的研究进展：网络的结构和动态[J]. 生物多样性，2012，20（3）：300-307.

[2] 李晓娜，熊康宁，陈  浒，等.黔东南施秉白云岩喀斯特地区生物多样性与世界遗产价值[J].贵州师范大学学报，2010，28（3）：13-18.

[3] 周  伟，李德铢，王  红.新西兰岩石百合中两种共存的繁育策略：延迟自动自交和欺骗传粉吸引[J]. 植物分类与资源学报，2012，34（2）：187-191.

[4] 孙晓玉， 杨利平， 陆兆华. 栽培细叶百合的传粉生态[J].植物研究，2006，26（1）：103-108.

[5] 韩立群，王晓丽，刘  杰，等. 野生东北百合开花生物学研究[J].北方园艺，2011（13）：91-93.

[6] 吴正军，朱再标，郭巧生，等. 老鸦瓣传粉生物学初步研究[J].中国中药杂志，2012，37（3）：293-297.

[7] 周世良，潘开玉，洪德元. 杭州石荠苎和石香薷（唇形科）的传粉生物学比较研究[J].植物学报，1996，38（7）：530～540.

[8] 周世良，潘开玉，洪德元. 传粉对杭州石荠苎（唇形科）结实的影响[J].云南植物研究，1998，20（4）：445-452.

[9] 张  勃，孙  杉，张志强，等. 杠杆状雄蕊及其进化生态学意义[J].植物生态学报，2010，34（1）：89-99.

[10] BEGONIA I， JON A，DOUGLAS W. Pollination by deceitina neotropical monoecious herb[J]. Biotropica，1991，23（3）：235-241.

[11] JOSIANE L C， JON A， DOUGLAS W，et al. Floral display， pollinator discrimination， and female reproductive success in two monoecious Begonia species[J]. Ecology，1998，79（5）：1610-1619.

[12] GRAHAM E W， MARLIES S. Pollination and reproductive biology of thirteen species of Begonia in the Serra Do Mar State Park， Sao Paulo， Brazil[J]. Journal of Pollination Ecology，2011，6（14）：95-107.

[13] 安建东， 黄家兴， PAULH W，等. 河北地区熊蜂物种多样性与蜂群繁育特性[J].应用生态学报，2010，21（6）：1542-1550.

[14] 吴彦琼，胡玉佳，陈江宁. 外来植物南美蟛蜞菊的繁殖特性[J].中山大学学报，2005，44（6）：93-96.

[15] ETHEN P W， JAMES R E， ROBBIN W T. Pollination ecology of interspecific hybridization in Verbena[J]. Bulletin of the Torrey Botanical Club，1975，102（4）：194-198.

[16] 张振春. 两种伞形科植物雄全同株性系统的生态适应对策[D].乌鲁木齐：新疆农业大学，2009.endprint

有2个物种的访问者为2种，这2种植物为紫菀和秋海棠。紫菀的主要访花昆虫为食蚜蝇和蝇类，两者的访问频率无显著性差异（F（1，16）=2.730，P（1，16）=0.118）。秋海棠主要访花昆虫为隧蜂和熊蜂，两者的访问频率无显著性差异（F（1， 6）=1.596，P（1， 6）=0.263）

分别在两岔河和黑冲2个点观察牛至，4类访花昆虫的访问频率无显著性差异（F =1.950， P=0.129）。

一年蓬3个居群的访花频率不同。其中两岔河居群仅观察到食蚜蝇，访问频率为0.8，黑冲居群观察到食蚜蝇、蝶类、熊蜂3类昆虫，访问频率均无显著性差异（F（2，3）=2.187，P（2，3）=0.193）;云台山居群访问昆虫包括食蚜蝇、蝶类、蛾类，访问频率有显著性差异（F（2， 6））=8.912，P（2，6）=0.004）。

3  小结与讨论

在施秉云台山地区调查到的访花昆虫有9类，其中有蝶类和蛾类均以花蜜为食，而隧蜂则以花粉为食，食蚜蝇、胡蜂、蜜蜂、蝇类、熊蜂则既可取食花粉又可取食花蜜，昆虫访问不同植物时其食性往往不具有差异。施秉地区的访花昆虫与其他地区的相比有一定的特殊性。一般认为，百合科花的访问者通常为泛化的传粉者，例如蜜蜂和食蚜蝇[3]、蝶类[4，5]、其他蜂类和蝇类[4]，而郁金香属老鸦瓣（Tulipa edulis Bak.）的访花昆虫则为隧蜂[6]。施秉地区的百合科植物访花昆虫为蝶类，说明花蜜为野百合的主要报酬。

蜜蜂、熊蜂、隧蜂均为唇形科石荠苎和香薷访问者[7，8]。由蜜蜂和熊蜂推动的杠杆式运动是唇形科花结构的一种特殊的适应机制[9]。然而，在施秉地区，唇形科植物访花昆虫除了泛化的蜂类和蝇类，还有蝶类为其传粉，这也说明施秉地区唇形科植物以花蜜为其主要报酬。

秋海棠属的传粉者为小个体的访问者，如隧蜂或蜜蜂[10-12]，本研究观察到的情况与此相符，访花者多为隧蜂和熊蜂。菊科植物为泛化的植物，具有广泛的传粉昆虫，熊蜂、胡蜂、蝶类都可以作为其传粉昆虫[13，14]。这与本研究观察相符。

Ethen等[15]报道马鞭草科的传粉昆虫包括蜜蜂、熊蜂、蝶类、蝇类等，而本研究仅观察到蝶类，这可能是由于喀斯特地区的蜜源植物较多引起的。

伞形科植物有较为泛化传粉昆虫，蝇类、泥蜂、蛛蜂、花蜂、泥蜂、蜾赢都可为其传粉[16]。本研究中也观察到伞形科的传粉昆虫包括隧蜂和食蚜蝇。

对喀斯特地区开展传粉生物学研究有助于了解不同物种之间相互作用的稳定性。施秉地区的几种植物有与其他地区近缘属种类似的访花昆虫，但也存在一定的差异。产生差异的原因可能是昆虫分布和相对丰富度的不同，或者动植物相互作用的模式不同。下一步可以通过深入研究植物的繁殖方式与对应昆虫的关系，从而了解生物对喀斯特地区适应性的作用机制。

参考文献：

[1] 方  强，黄双全.传粉网络的研究进展：网络的结构和动态[J]. 生物多样性，2012，20（3）：300-307.

[2] 李晓娜，熊康宁，陈  浒，等.黔东南施秉白云岩喀斯特地区生物多样性与世界遗产价值[J].贵州师范大学学报，2010，28（3）：13-18.

[3] 周  伟，李德铢，王  红.新西兰岩石百合中两种共存的繁育策略：延迟自动自交和欺骗传粉吸引[J]. 植物分类与资源学报，2012，34（2）：187-191.

[4] 孙晓玉， 杨利平， 陆兆华. 栽培细叶百合的传粉生态[J].植物研究，2006，26（1）：103-108.

[5] 韩立群，王晓丽，刘  杰，等. 野生东北百合开花生物学研究[J].北方园艺，2011（13）：91-93.

[6] 吴正军，朱再标，郭巧生，等. 老鸦瓣传粉生物学初步研究[J].中国中药杂志，2012，37（3）：293-297.

[7] 周世良，潘开玉，洪德元. 杭州石荠苎和石香薷（唇形科）的传粉生物学比较研究[J].植物学报，1996，38（7）：530～540.

[8] 周世良，潘开玉，洪德元. 传粉对杭州石荠苎（唇形科）结实的影响[J].云南植物研究，1998，20（4）：445-452.

[9] 张  勃，孙  杉，张志强，等. 杠杆状雄蕊及其进化生态学意义[J].植物生态学报，2010，34（1）：89-99.

[10] BEGONIA I， JON A，DOUGLAS W. Pollination by deceitina neotropical monoecious herb[J]. Biotropica，1991，23（3）：235-241.

[11] JOSIANE L C， JON A， DOUGLAS W，et al. Floral display， pollinator discrimination， and female reproductive success in two monoecious Begonia species[J]. Ecology，1998，79（5）：1610-1619.

[12] GRAHAM E W， MARLIES S. Pollination and reproductive biology of thirteen species of Begonia in the Serra Do Mar State Park， Sao Paulo， Brazil[J]. Journal of Pollination Ecology，2011，6（14）：95-107.

[13] 安建东， 黄家兴， PAULH W，等. 河北地区熊蜂物种多样性与蜂群繁育特性[J].应用生态学报，2010，21（6）：1542-1550.

[14] 吴彦琼，胡玉佳，陈江宁. 外来植物南美蟛蜞菊的繁殖特性[J].中山大学学报，2005，44（6）：93-96.

[15] ETHEN P W， JAMES R E， ROBBIN W T. Pollination ecology of interspecific hybridization in Verbena[J]. Bulletin of the Torrey Botanical Club，1975，102（4）：194-198.

[16] 张振春. 两种伞形科植物雄全同株性系统的生态适应对策[D].乌鲁木齐：新疆农业大学，2009.endprint

有2个物种的访问者为2种，这2种植物为紫菀和秋海棠。紫菀的主要访花昆虫为食蚜蝇和蝇类，两者的访问频率无显著性差异（F（1，16）=2.730，P（1，16）=0.118）。秋海棠主要访花昆虫为隧蜂和熊蜂，两者的访问频率无显著性差异（F（1， 6）=1.596，P（1， 6）=0.263）

分别在两岔河和黑冲2个点观察牛至，4类访花昆虫的访问频率无显著性差异（F =1.950， P=0.129）。

一年蓬3个居群的访花频率不同。其中两岔河居群仅观察到食蚜蝇，访问频率为0.8，黑冲居群观察到食蚜蝇、蝶类、熊蜂3类昆虫，访问频率均无显著性差异（F（2，3）=2.187，P（2，3）=0.193）;云台山居群访问昆虫包括食蚜蝇、蝶类、蛾类，访问频率有显著性差异（F（2， 6））=8.912，P（2，6）=0.004）。

3  小结与讨论

在施秉云台山地区调查到的访花昆虫有9类，其中有蝶类和蛾类均以花蜜为食，而隧蜂则以花粉为食，食蚜蝇、胡蜂、蜜蜂、蝇类、熊蜂则既可取食花粉又可取食花蜜，昆虫访问不同植物时其食性往往不具有差异。施秉地区的访花昆虫与其他地区的相比有一定的特殊性。一般认为，百合科花的访问者通常为泛化的传粉者，例如蜜蜂和食蚜蝇[3]、蝶类[4，5]、其他蜂类和蝇类[4]，而郁金香属老鸦瓣（Tulipa edulis Bak.）的访花昆虫则为隧蜂[6]。施秉地区的百合科植物访花昆虫为蝶类，说明花蜜为野百合的主要报酬。

蜜蜂、熊蜂、隧蜂均为唇形科石荠苎和香薷访问者[7，8]。由蜜蜂和熊蜂推动的杠杆式运动是唇形科花结构的一种特殊的适应机制[9]。然而，在施秉地区，唇形科植物访花昆虫除了泛化的蜂类和蝇类，还有蝶类为其传粉，这也说明施秉地区唇形科植物以花蜜为其主要报酬。

秋海棠属的传粉者为小个体的访问者，如隧蜂或蜜蜂[10-12]，本研究观察到的情况与此相符，访花者多为隧蜂和熊蜂。菊科植物为泛化的植物，具有广泛的传粉昆虫，熊蜂、胡蜂、蝶类都可以作为其传粉昆虫[13，14]。这与本研究观察相符。

Ethen等[15]报道马鞭草科的传粉昆虫包括蜜蜂、熊蜂、蝶类、蝇类等，而本研究仅观察到蝶类，这可能是由于喀斯特地区的蜜源植物较多引起的。

伞形科植物有较为泛化传粉昆虫，蝇类、泥蜂、蛛蜂、花蜂、泥蜂、蜾赢都可为其传粉[16]。本研究中也观察到伞形科的传粉昆虫包括隧蜂和食蚜蝇。

对喀斯特地区开展传粉生物学研究有助于了解不同物种之间相互作用的稳定性。施秉地区的几种植物有与其他地区近缘属种类似的访花昆虫，但也存在一定的差异。产生差异的原因可能是昆虫分布和相对丰富度的不同，或者动植物相互作用的模式不同。下一步可以通过深入研究植物的繁殖方式与对应昆虫的关系，从而了解生物对喀斯特地区适应性的作用机制。

参考文献：

[1] 方  强，黄双全.传粉网络的研究进展：网络的结构和动态[J]. 生物多样性，2012，20（3）：300-307.

[2] 李晓娜，熊康宁，陈  浒，等.黔东南施秉白云岩喀斯特地区生物多样性与世界遗产价值[J].贵州师范大学学报，2010，28（3）：13-18.

[3] 周  伟，李德铢，王  红.新西兰岩石百合中两种共存的繁育策略：延迟自动自交和欺骗传粉吸引[J]. 植物分类与资源学报，2012，34（2）：187-191.

[4] 孙晓玉， 杨利平， 陆兆华. 栽培细叶百合的传粉生态[J].植物研究，2006，26（1）：103-108.

[5] 韩立群，王晓丽，刘  杰，等. 野生东北百合开花生物学研究[J].北方园艺，2011（13）：91-93.

[6] 吴正军，朱再标，郭巧生，等. 老鸦瓣传粉生物学初步研究[J].中国中药杂志，2012，37（3）：293-297.

[7] 周世良，潘开玉，洪德元. 杭州石荠苎和石香薷（唇形科）的传粉生物学比较研究[J].植物学报，1996，38（7）：530～540.

[8] 周世良，潘开玉，洪德元. 传粉对杭州石荠苎（唇形科）结实的影响[J].云南植物研究，1998，20（4）：445-452.

[9] 张  勃，孙  杉，张志强，等. 杠杆状雄蕊及其进化生态学意义[J].植物生态学报，2010，34（1）：89-99.

[10] BEGONIA I， JON A，DOUGLAS W. Pollination by deceitina neotropical monoecious herb[J]. Biotropica，1991，23（3）：235-241.

[11] JOSIANE L C， JON A， DOUGLAS W，et al. Floral display， pollinator discrimination， and female reproductive success in two monoecious Begonia species[J]. Ecology，1998，79（5）：1610-1619.

[12] GRAHAM E W， MARLIES S. Pollination and reproductive biology of thirteen species of Begonia in the Serra Do Mar State Park， Sao Paulo， Brazil[J]. Journal of Pollination Ecology，2011，6（14）：95-107.

[13] 安建东， 黄家兴， PAULH W，等. 河北地区熊蜂物种多样性与蜂群繁育特性[J].应用生态学报，2010，21（6）：1542-1550.

[14] 吴彦琼，胡玉佳，陈江宁. 外来植物南美蟛蜞菊的繁殖特性[J].中山大学学报，2005，44（6）：93-96.

[15] ETHEN P W， JAMES R E， ROBBIN W T. Pollination ecology of interspecific hybridization in Verbena[J]. Bulletin of the Torrey Botanical Club，1975，102（4）：194-198.

[16] 张振春. 两种伞形科植物雄全同株性系统的生态适应对策[D].乌鲁木齐：新疆农业大学，2009.endprint