将乐林场栲树种群结构与分布格局

李 俊，郑小贤

（北京林业大学 森林资源与环境管理国家林业局重点实验室，北京100083）

种群的年龄结构可以反映种群不同年龄个体的组配情况、种群数量动态以及它们在群落中的作用和地位［1-2］。通过对年龄结构的分析，可以更好地对种群的未来做出估计［3-4］，以及重建种群的过去干扰历史［5］。植物种群空间分布格局是种群与环境长期适应和选择的结果［6-12］。植物种群的分布格局分析是生态学的主要研究内容之一，同一个种群在不同发育阶段、不同生境条件下也有明显差异［13-14］。研究种群分布格局，阐明种群的动态变化，对种群恢复具有重要意义。

将乐林场位于福建省将乐县，地处武夷山支脉，是典型的亚热带常绿阔叶林。常绿阔叶林是我国亚热带地区生物多样性最丰富的地带性植被类型之一，对保护生态环境和维持全球性碳循环平衡都具有极重要的作用，越来越引起了人们的重视。将乐林场的常绿阔叶林在1960年代遭受采伐干扰，目前正在缓慢的自然恢复。目前关于将乐常绿阔叶林的研究主要集中在物种多样性、碳汇等方面，对种群空间结构研究较少，栲树是将乐林场的建群种和优势树种之一，通过对不同生长阶段、不同取样面积以及不同海拔条件下栲树的种群分布格局进行研究，旨在阐述栲树种群分布格局与年龄、面积以及海拔条件的关系，为加快将乐林场栲类次生林恢复至地带性顶级群落提供依据。

1 研究区概况

福建省将乐国有林场地理坐标为117°05′-117°40′E、26°26′-27°04′N，为闽西北低山丘陵地带，属褶皱山地地貌，山势狭长，山矮坡陡，平均海拔在400～800m左右，最高海拔是1 213m。该地区属于中亚热带沿海海洋性季风气候，气候温润，年平均降雨量1 669mm，年平均气温18.7℃。土壤质地为沙壤土或者轻壤土并呈现块状结构。

将乐林场可利用土地总面积达7 113.6hm2，有林地6 568.9hm2，森林覆盖率达到93.8%，其中常绿阔叶林面积仅占13.09%，主要树种是栲树（Castanopsis fargesii）、木 荷 （Schima superba）、拟 赤 杨（Alniphyllum fortunei）、甜槠（Castanopsis eyrei）、米槠（Castanopsis carlesii）、青冈（Cyclobalanopsis chungii）等。

2 材料与方法

2.1 样地调查

在全面踏查的基础上，在海拔220、320、420m处各设置以栲树为优势树种的4块20m×30m的样地，共计12块样地（表1）。将每个样地利用样绳划分为6个10m×10m的小样方，在样地的四角和中心取5个5m×5m小样方，在小样方内调查更新幼苗幼树（胸径＜5cm）的树种、苗高、地径（胸径）、盖度以及株数密度。

表1 样地信息Table 1 Information of sample plots

2.2 不同发育阶段的划分

依据将乐林场栲树年龄与胸径地关系，将其划分为以下几个发育阶段：第Ⅰ阶段：幼苗幼树，DBH＜5 cm；第Ⅱ阶段：小树，5cm≤DBH＜15cm；第Ⅲ阶段：中树，15cm≤DBH＜30cm；第Ⅳ阶段：大树，DBH≥30cm。在样地内，统计各阶段内栲树株数。

2.3 海拔高度的划分

将各样地按其海拔高度划分为低海拔、中海拔、高海拔，划分结果如下：LA（低海拔）：220m；MA（中海拔）：320m；HA（高海拔）：420m。

2.4 格局测定指标

采用方差／均值（V／m）法、负二项式法判别将乐林场栲树空间分布格局类型，并用T检验确定实测与预测的偏离程度，栲树种群聚集强度采用负二项参数（K）、聚块性指标（m＊／m）、丛生指标（I）、平均拥挤指数（m＊）和Cassie指标（CA）进行综合分析。

3 结果与分析

3.1 栲树种群直径结构

统计12块样地内不同发育阶段的栲树株数，从表2可以看出，12块样地内栲树株数总计1 139株，其中Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4个阶段的栲树总株数分别为951、121、43、24株。栲树株数随着径阶的增大而减少。从各样地的数据来看，在Ⅱ、Ⅲ发育阶段都有着不同程度的缺损，样地1、4、6、10缺损程度非常明显，这反应了将乐林场栲树种群结构上的一个重要特征，从种群动态方面分析，这是由于种内和种间的竞争造成的，说明这2个阶段内的竞争激烈，导致死亡率较高。

表2 栲树在不同发育阶段的株数分布Table 2 Katus distribution in different developmental stages of the plant

根据12块样地的数据绘制将乐林场不同径阶栲树株数分布图1可以看出，栲树直径结构大致呈倒“J”型分。栲树具有极其丰富的幼苗储备，约为1 321株·hm-2。16径阶和28径阶内栲树的株数比上一径阶的栲树株数略高，这可能是种间竞争的结果。林分中胸径＞30cm的栲树数量较少，约为35株·hm-2。

图1 不同径阶栲树株数分布Fig.1 Katus distribution at different developmental diameter sgrades

3.2 不同取样面积栲树种群分布格局

种群分布格局与样地面积的大小有关，只有通过不同取样面积，才能判定栲树种群的真实分布属性［15］。表3为在5m×5m、10m×10m、20m×30 m不同样地面积的栲树种群分布格局的计算结果，方差均值比＞1，负二项参数、丛生指标、Cassie指标都＞0，聚块性指标均＞1，栲树种群均属于集群分布。负二项参数可以反应种群的聚集强度，数值越小，则表明聚集强度越强，说明栲树种群聚集强度在20m×30m的取样尺度上较大。聚块性指标可以用来分析种群的聚集或扩散的趋势，数值由小变大，表示明种群具有聚集的趋势［16］。从表2可以看出，随着样地面积的增大，聚块性指标也随之增大，表明栲树种群具有聚集的趋势。

3.3 不同发育阶段的栲树种群分布格局

由表4可以看出，方差均值比＞1，负二项参数、丛生指标、Cassie指标都＞0，聚块性指标均＞1，将乐林场栲树种群不同发育阶段的分布格局均属于集群分布。比较幼苗幼树、小树、中树、大树四个发育阶段的负二项参数可以看出，随着年龄增大，种群聚集度呈减小。聚块性指标在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ阶段逐渐增大，即从幼苗幼树到大树阶段聚集度增加 。

表3 不同取样面积的栲树种群分布格局Table 3 Spatial pattern of Katus population on different sample areas

表4 不同发育阶段的栲树种群分布格局Table 4 Spatial pattern of Katus population at different developmental stages

3.4 不同海拔高度的栲树种群分布格局

由表5可以看出，方差均值比＞1，负二项参数、丛生指标、Cassie指标都＞0，聚块性指标均＞1，将乐林场栲树种群早在不同海拔高度均属于集群分布。不同海拔高度栲树种群的聚块性指标呈现低海拔＜中海拔＜高海拔的趋势，表明随着海拔高度的提升，栲树种群呈现聚集趋势。负二项参数的数值从低海拔到高海拔逐渐变小，聚集强度增加。，在低海拔地区的栲树种群负二项参数接近8，说明聚集强度非常低，接近泊松分布。

表5 不同海拔高度的栲树种群分布格局Table 5 Spatial pattern of Katus population in different altitudes

4 结论与讨论

4.1 结论

研究结果表明，将乐林场栲树种群具有丰富的幼苗幼树储备，种群年龄结构表现为增长型，直径结构大致为倒“J”型分布。栲树种群在将乐林场内基本上属于集群分布，从低海拔到高海拔聚集强度增加，但是栲树种群在整个种群生长过程中聚集强度逐渐减小。

4.2 讨论

4.2.1 种群年龄结构 研究结果显示，只有个别样地在Ⅱ、Ⅲ阶段栲树个体出现严重缺失，将各样地各阶段栲树株数累积之后可以看出，各径阶栲树的株数基本上符合倒“J”型，而刘智慧［19］等研究则显示第Ⅲ阶段栲树个体有不同程度的缺失。这可能与标准地的选择有关，本研究所用的12块样地均设置在立地条件较好的地区。刘智慧［19］等的研究所在地为四川缙云山和广东始兴县，本研究所在地为福建将乐县，分别在中亚热带的东西部，研究结果表明栲树十分适应中亚热带气候条件，在林下天然更新良好，能完成种群自身构筑，并逐渐占据主林层，最终成为中亚热带典型常绿阔叶树的重要组成成分。

4.2.2 种群分布格局 将乐林场栲树种群在不同面积的样地上均为集群分布，聚集强度随着样方面积的增大而增强。这与范娟［20］等在江西九连山研究红钩栲的结论不一样，研究中栲树在30m以内表现为聚集分布，在30m以上的尺度表现为随机分布，这可能是因为本研究所选取的样地面积较小且全部是以栲树为优势树种，而范娟所选的样地中，栲树的重要值在样地内不是处于第1位。

将乐林场栲树在不同发育阶段的分布格局都呈聚集分布，但聚集程度并不相同，从幼苗生长到大树过程中聚集度逐渐降低，呈扩散趋势。范海兰［21］等在福建大田的栲树次生林的研究也显示栲树在从幼苗到大树的生长过程中聚集度逐渐降低的结论，而且栲树在大树阶段已经转为随机分布。这可能与取样面积和位置有关，本次试验采用的是12块分散样地，总计7 200m2，而范海兰的研究选用了一块3 200m2的大样地，所以本研究更能反应栲树在将乐林场栲树种群的总体分布格局。

研究表明栲树种群在低海拔表现为接近随机分布，随着海拔高度的增加，聚集度增强。其他山地森林研究也发现相同规律［22-23］。刘贵峰［24］等在天山云杉种群分布格局的研究中也得到相似结论，他的研究结果显示低海拔地区以及部分中海拔地区的云杉都呈现随机分布，在部分中海拔地区和高海拔地区的云杉呈聚集分布。这可能与树种的特性有关，栲树的种子靠重力传播，这可能是导致其聚集度较强的原因。

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