树干液流研究进展与展望

赵春彦，司建华，冯 起，鱼腾飞，李 炜

（1.中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所，阿拉善荒漠生态水文实验研究站／内陆河流域生态水文重点实验室，甘肃 兰州730000；2.中国科学院大学，北京100039）

水是限制植被生长最重要的因素，长期以来树木及林分的耗水问题一直受到生态学家、森林水文学家、林木生理学家的高度关注［1］。如何准确的估算林分耗水，掌握林分水分需求，对于选择耐旱节水植被、合理布局现有树种、确定合理的造林密度、建立科学合理的耗水模型具有重要意义。树干液流是植物体内由于叶片的蒸腾作用引起的植物体失水，从而引起水分通过木质部运输到叶片的过程［2］，它是土壤-植物-大气连续体水流路径中一个关键的链接，承接了庞大的地下根系所吸收、汇集的土壤水，决定了整个树冠的蒸腾量，可反映植物体内的水分传输状况［3-4］、植物对水分的利用特征及其对环境的响应［5-6］，同时也是验证、修正蒸腾模型、根系吸水模型的重要参数［7］，因此树干液流量成为分析树木耗水特性、研究树木水分传输机理的关键指标之一［8］。近年来国内外有许多学者从不同角度对不同树种树木液流进行了研究，树干液流测定方法的合理选择与测量结果的精度密切相关，树干液流时空变化特征对于掌握树木蒸腾耗水动态变化规律有重要指示意义，液流与环境因子的关系是利用多重因子模拟树木耗水的必要途径，因此本文总结了5种常见的测定树干液流的方法、不同树种树干液流时空变异特征、液流与环境因子的关系，提出了现有研究的不足及未来树木液流研究的重点，旨在为今后林木和林分耗水研究提供理论依据。

1 树干液流的测定方法

直观、精确和连续测定树干液流速率对准确研究树木水分利用规律具有重要意义。热技术法是国际上研究植物水分传输与消耗的先进方法，它可以实现对树木活体液流的连续自动监测，时间分辨率高，一般不会破坏植物的正常生理活动、不改变原有环境和树木结构，同时具有简单经济、能够重复监测、野外操作方便等优点［9］，因而广泛应用于测定树干水分运输格局及数量［10-11］，分析树木的水分导度、边界层导度、水势及树干储水与树木蒸腾之间的关系［12-13］，揭示树木蒸腾内在调节机制和外在影响因素等方面［16］。热技术法根据不同的原理可分为热脉冲速率法（HPV）、热平衡法（SHB）、热扩散法（TDP）、激光热脉冲法（LHPG）、热变形法（HFD）。热脉冲速率法最早是由Huber［15］在1932年用于测量木质部液流，随后由Marshall［16］对Huber的设计进行了流量转换分析，使热脉冲方法适用范围扩大到测量任意茎流速度，Swanson［17］等对热脉冲法的误差进行了分析，首次建立起伤口补偿的数学计算模型，随后又由Edwards［18］等人进行了改进和完善，使得热脉冲技术愈来愈成熟，Zimmerman［19］称之为最好的测量流速的方法，刘奉觉、李海涛［20-21］等应用该法测定了杨树（Populus）、棘皮桦（Betula dahurica）和五角枫（Acer mono）的日蒸腾耗水量。热平衡法由Sakuratani［22］于1989年提出，随后由Baker和Van Bavel等进行了改进，严昌荣等和金红喜等分别利用热平衡式茎流探头对生长中期的核桃楸（Juglans mandsdurica）和一些荒漠植物的树干液流进行过研究［23-24］。热扩散法由Granier［25］等于1986年提出，目前在国内外已被广泛用于研究树木个体间蒸腾差异，估算林分蒸腾耗水量。激光热脉冲法由Bauerle［26］等于2002年提出，但由于测量大型树木液流尚处于研究测试阶段，系统造价也高昂，因此利用该法的研究较少。热变形法由Nadezhdina［27］等于1998年提出，并将之应用于挪威云杉（Picea crassifolia）根系液流的测定，证明了其水力再分配的存在和空间异质性。为了便于选择合适的测量方法，表1比较了各种方法的原理和主要优缺点。

表1 树干液流的测定方法对比Table 1 The comparison in different methods for measuring stem sap flow

2 树干液流的时空变化特征研究

2.1 液流日季变化研究

树干液流的日间变化主要包括3种类型：单峰、多峰及宽峰型。统计发现，大多树木的日变化趋势呈单峰型，如水曲柳（Fraxinus mandshurica）、樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）［28］等；有部分树木的日变化趋势呈多峰型，如核桃楸（Juglans mandsdurica）［23］、柽 柳 （Tamarix spp.）［29］、柠 条（Caragana intermedia）［30］等；还有些树木的日变化趋势呈宽峰型，如中间锦鸡儿（Caragana davazamcii）［31］等。树木液流变化趋势之所以呈现不同特点，主要与树木自身的生理因素有关，例如沙棘（Hippophae rhamnoides）白天树干液流速率呈现明显的多峰型是因为白天空气相对湿度低，太阳辐射强，叶片气孔开度要不断调节以维持根系吸水和蒸腾速率之间的平衡［32］；还有些树木如落叶松［33］、胡杨［34］、梭梭［35］、柽柳［26］等在正午太阳辐射强时，根从土壤中吸收的水分不足以补充蒸腾所消耗水分，因而叶片气孔关闭，液流存在明显的“午休”现象［36］，使得树木液流的变化趋势呈现双峰甚至多峰型。此外，环境因子也是影响树木液流变化趋势呈现不同特点的重要原因，例如，非连续性降雨天气，空气相对湿度变化较大，叶片内外水汽压差变化大，从而液流的变化也比较大，液流速率就会呈现时高时低的波动状态。

树木液流的日内变化因环境条件的不同而异，但基本都在日出前后启动，启动后随着太阳辐射的增强，空气湿度下降，叶片内外水汽压差增大，液流速率迅速上升，午后到达峰值，到达峰值后随着太阳辐射的减弱，空气湿度上升，叶片内外水汽压差减小，液流开始迅速下降，但是大多研究表明，太阳辐射下降到0时，液流并没有停止，而是维持在稳定的低值［37-40］。徐先英等认为干旱区夜间空气干燥、高温及适度的大风等会引起荒漠植物叶片气孔开放，加速吸水量从而保持一定速率的夜间液流［39］。Bucci［41］则认为是黎明前土壤和植物之间的水势差驱动了夜间液流。还有研究认为植物白天蒸腾量大，所以夜间蒸腾停止后，在根压的作用下根系吸水方式由被动变为主动，持续保持吸水能力，以补充白天蒸腾引起的水分亏缺［42］。对夜间液流的驱动机制还有待于进一步研究。

树木液流速率的季节变化总体上呈现夏季液流速率最高，春秋次之，冬季最小的变化趋势。王小菲［43］等研究发现湿季合欢树液流启动时间早于干季1.5h左右，液流高峰时间段长于干季，峰值和均值约为干季的1.9和2.3倍，湿季液流速率明显高于干季。原因主要可能是由于湿季分明的地区，湿季降雨丰沛，土壤水分源源不断的供给使得液流速率明显高于干季。研究还发现冬季液流速率的昼夜波动幅度高于春季和夏季［30］。此外，即使在同一地区，不同树种液流的季节变化也存在很大差异，一般而言，地径差异较小的情况下，灌木的月液流通量显著低于乔木。

2.2 液流空间变异研究

研究林分群体内单木树干液流速率空间变异规律，可以较为精确地掌握林分群体蒸腾耗水的动态变化规律［44-45］。近年来国内外有许多学者对液流的空间变异特征进行了研究，主要包括对树干内同一高度不同方位液流的差异以及树干内不同高度同一方位液流的变化等的研究。对于不同方位树木液流的研究，王华［46］等对油松（Pinus tabulaeformis）、雪松（Cedrus deodara）、刺槐（Robinia pseudooacaci）不同方位液流的研究发现各个方位液流日变化呈单峰格局，液流的启动、达到峰值或下降的时间都很一致；但对于液流与方位之间是否存在显著关系，一些学者认为树干液流速率的大小与方位之间不存在显著关系［47］，一些研究认为液流速率与方位之间存在显著关系［48］，有可能是区域和树种的不同造成的，例如在北半球中高纬度，从南面照过来的光要比从北面照过来的多，其南北向的树干液流速率高于东西向的树干液流［49］；不同树种树冠的大小、边材厚度以及不同方位树木受遮挡的程度等也是影响液流方位差异的原因。同一高度不同位点树木液流的特点主要表现在较深处树干液流密度略滞后于较浅处的树干液流密度，较浅处树干液流密度对环境因子响应的敏感度明显高于较深处树干液流密度［46］。但对于哪一位点树木液流最大，不同的学者有不同的研究结果，Ford［50］等对种植园6棵火炬松（Pinus teada）液流的研究发现液流密度最大值发生在边材最外4cm 处；司 建华［51］等对胡杨（Populus euphratica）的研究发现胡杨树干断面径向不同位点的树干液流流速、流量和日累计流量，形成层以下10 mm处最大，其次为20、30mm和40mm深度处；对油松不同深度的液流速度研究发现4个观测位点中，深度为5mm 处的液流最大［52］；吴丽萍［53］等对樟子松木质部不同径向深度的液流密度研究表明树干液流密度在深度为10mm的木质部处最大；主要原因是树木木质部导管径向分布和导管径级大小不同，从而导致木质部不同深度处水分传导率有一定的差异，因此不同位点液流不同。树木不同高度液流的差异反映了树木体内的水容量、边材解剖特征以及边材承载树冠叶面积的差异［54］。刘德良［55］等对侧柏（Platycladus orientalis）不同高度液流的研究发现上部树干液流速率的高峰值要比下部树干液流高峰值要大，而且上部树干液流速率表现出尖窄的曲线变化规律，而下部树干液流速率表现出平缓且较宽的曲线变化规律。王瑞辉［56］等对元宝枫（A-cer truncatum）的研究发现树干不同高度边材液流的波动规律不同，上位液流启动最早，当太阳升起后，气温升高，树木开始蒸腾耗水，树干上部最靠近叶片，蒸腾耗水首先拉动上位液流启动，使树体产生水势梯度，带动树干中位和下位的液流启动。在正常情况下，由于树体水容的调节作用，树干中位和下位液流启动时间比上位要晚；造成同一树木不同高度液流差异的主要原因是树干储水［57］。

3 树干液流与环境因子的相关性研究

3.1 树干液流响应环境因子变化的滞后效应

当前树干液流速率的高低并不是由当前环境因子所决定，很可能受之前的环境因子的影响，而现存环境因子也可能对之后的树干液流速率产生明显影响［58］。徐军亮［59］等分析了侧柏树干液流的滞后效应，发现胸径15.6cm的侧柏液流滞后于太阳辐射110min，提前于气温70min，提前于空气相对湿度60min；赵文飞［60］等对麻栎树（Quercus acutissima）滞后效应的研究发现胸径18.1cm的麻栎树液流速率滞后于太阳辐射20min，提前于气温130min，提前于空气相对湿度160min；王华［61］等对马占相思（Acacia mangium）树干液流与光合有效辐射和水汽压亏缺间的时滞效应研究发现干季马占相思树干液流速率滞后于太阳辐射140min，提前于水汽压差50min，湿季马占相思液流速率滞后于太阳辐射60min，提前于水汽压差80min；不同树种对于同一环境因子的时滞时间不同，这主要与木质部的结构、树干和冠层的水分储备有关［62］，此外，周围环境条件和树木个体在群落中所处的地位会影响叶片气孔对光辐射响应的快慢进而也会影响液流时滞长短。对于引起时滞的原因，国内外目前还存在较大的争论，Chuang［63］等认为植物体内的储水现象是导致时滞现象的主要原因。植物体内由叶肉细胞至树干胸高处导管间水势梯度的传递过程需要一定时间，这一时间就是液流与冠层蒸腾间的时滞［64］。此外，环境、树种、树干贮水、水力导度和树形因子等也是引起树木与环境因子时滞效应的原因。对于时滞产生的根本原因还有待于进一步研究。

3.2 树干液流与环境因子的关系

树木液流的变化除了受到树木的生物学结构、地下水位变化和土壤供水水平影响外，还受到周围气象因子的制约。生物学结构决定液流的潜在能力，例如树木木质部的木质与液质比、边材比率、木质部的导水率；土壤供水决定液流的总体水平，即每日液流速率的波峰值和累计液流量的大小等，在土壤水分严重不足的条件下尤为如此；而气象因素决定液流的瞬间变动［59］。树木作为一个独立的个体的同时，本身也是一个开放的系统，外界环境条件的波动会在树体内部的液流上反映出来，因而，只有搞清楚环境因子对树干液流的影响机制，才能了解树种的水分生理特性对于环境的反应与适应，利用环境因子对树木的耗水量进行预测［60］。不同环境因子对树木液流影响的程度不同，太阳辐射决定气孔的开放程度，是影响液流的重要环境因子。Ham［65］等对灌木的研究发现液流进程与太阳辐射变化同步。马玲［48］等对马占相思树干液流的研究也发现太阳辐射是其主要环境影响因子。Granier［25］等研究认为液流与水汽压亏缺的相关性高于辐射和空气温度。王瑞辉［56］等研究指出，气温是影响树木液流的主导因子。风速主要通过影响界面层阻力而对液流产生作用，风速的增加使界面层变薄，水蒸气扩散阻力减小，蒸腾加快；大风降低了液流的水平，因为大风会导致气孔开度降低，甚至关闭，因此风速对树干液流速率的影响是比较复杂的［50］。此外，树干液流与环境因子的关系受时间尺度影响较大，较小时间尺度下，树干液流受与叶片相关的环境因子影响较大；较大时间尺度下，受与根系相关的生态因子影响较大；不同季节间存在较大差异［58］。

表2是近年来不同学者得出的不同树木树干液流与环境因子的相关系数，从表2可以看到：环境因子对树干液流的影响在不同树种间有较大差异。树木液流与太阳辐射、水汽压亏缺等呈正相关，与空气相对湿度等呈负相关。但不同树木树干液流与不同环境因子的相关系数不同，总体来看，大多树种树干液流与太阳辐射的相关系数都＞0.5，说明树木液流与太阳辐射的相关性显著，水汽压差、气温、空气相对湿度、风速、土壤温度与树木液流的相关系数据依树种的不同而不同，主要原因是由于不同生长季节植物的主导蒸腾作用途径和树木生理形态特征不一，因此影响树干液流的主导环境因子也存在着差异［64］。

4 研究展望

4.1 树干液流的测量方法

树干液流测量方法的选择直接影响测量结果的精度和研究结果的可靠性。热脉冲法对较细枝干液流的测值误差很大，在进行尺度扩展时会导致较大的误差，在实际测量时常造成液流量偏低［16］；热平衡法与热脉冲法的原理相同，但是该方法在无损伤植物枝干的前提下对液流进行了连续测定，而且能够测定直径约为5mm细枝的液流，弥补了热脉冲法的不足［23］，但是需要利用液流等于零时的加热功率及温度变化为依据进行零值校正。而且热扩散、热平衡等方法在测量低速率液流及倒流方面存在局限性，会低估单株树木的整日液流量。热比率法是在热脉冲法的基础上改进而來的，该方法用一个简单的线性方程描述了伤口影响，提供了损伤校正结果，不仅提高了采样频率，纠正了探针布局方面的物理和热误差，而且扩大了测量范围，尤其适用于测量低速率液流，在热技术法中测量精度最高。但由于所测树木的大小和测量位置及探针数量的不同，热探头功率大小存在差异等可能导致结果偏差，从而在单株向林分尺度扩展时产生很大误差。以后的研究中如果能将热技术法和涡度相关技术、稳定性同位素技术及植物生理生态学方法相结合，开展多种观测方法综合验证，并结合遥感等观测技术采用多模型检验，综合对比研究树木耗水将有利于更加精确的量化树木耗水，为林木生态需水提供可靠依据。

表2 不同树种树干液流与不同环境因子的相关系数Table 2 The correlation coefficient between sap flow and environment factors

4.2 树干液流的时空变异

研究林分群体内单木树干液流时空变异规律，进而建立适宜的单木耗水模型，可以较为精确地掌握林分蒸腾耗水的动态变化规律。目前在树木液流的日变化研究上，对日间液流的研究较为完善，但大多研究忽略夜间液流的存在，夜间液流可以有效地补充树体由于白天蒸腾引起的水分亏缺［15］，它与夜间蒸腾有关，有助于夜间自根系向上运输物质，为植物器官的夜间呼吸提供氧传递的机制［2］，但是国内对于夜间液流的研究较少，其存在机制及驱动力以及与植物径向生长的关系还有待进一步研究。此外，夜间液流是补充树干储水还是用于植物夜间蒸腾目前还存在很大争议，需要进一步通过实测和模型区分。

4.3 树干液流与环境因子的关系

树木液流受多个环境因子的影响，各气象因子对液流的影响并不一定是线性作用，如能建立一个可表达光、温、水、热等气象因子的综合变量并寻找出与液流变化间的关系表达式，将为进一步探求林分尺度耗水及水分供求规律提供可靠的依据［67］。而且因子之间也是相互影响相互制约的，如太阳辐射的升高，自然导致空气温度的升高、空气相对湿度的下降，随之水汽压亏缺的升高，在辐射的刺激下气孔开度加大，蒸腾量加大，但当某因子如土壤含水量为限制因子时，将控制蒸腾的总体水平，但日变化基本与太阳辐射变化相一致。那么如何建立一个合理的耗水模型并能剔除这种环境因子之间对树木液流影响的重复部分，是当前急需解决的一个重要问题。此外树干液流密度的高低并不是由当前环境因子所决定，很可能受之前的环境因子或现存环境因子对之后的树干液流产生明显影响［8］，考虑树干液流相对于环境因子的时滞效应能够提高模型的拟合精度，但多数研究建立的经验模型并没有考虑时滞影响，因此在此基础上建立的模型有待进一步修正和完善。

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