中亚热带石栎-青冈群落优势种种间关联研究

赵丽娟，项文化

(中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004)

中亚热带石栎-青冈群落优势种种间关联研究

赵丽娟，项文化

(中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004)

应用方差比率法、χ2检验、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数检验等数量分析方法对大山冲石栎-青冈群落的10个优势种组成的45个种对间的关联性进行定量研究。多物种总体关联性检验结果显示10个优势种总体种间呈较显著的正关联，该群落结构较为稳定；χ2检验结合V值（种对间联结指数）显示26个种对正关联，19个种对负关联，正负关联比为1.372；Spearman秩相关系数检验灵敏度较Pearson相关系数高，其中29个种对正相关，16个种对负相关，正负关联比为1.813。45个种对中有63%的种对联结关系未达到显著水平，说明种对间存在较强的独立性，群落种间联结相对松散，这可能与该群落处于稳定的亚顶级阶段有关。根据基于秩相关系数绘制的星座图和χ2检验将10个种群被分为 3个生态种组。

常绿阔叶林；种间联结；方差比率法；相关系数检验；星座图；生态种组

种间联结是群落内各种因素综合作用的结果，测定种间联结不仅展现现阶段群落的结构特点，揭示各种群与环境因子以及与其他种群间的相互作用，亦在很大程度上可以体现群落的演替进程和动态[1]。目前，关于不同植被类型的种间相关性研究已积累大量资料，如亚热带常绿阔叶林[2-4]、温带落叶阔叶林[5]、暖温带灌草丛[6]、湿地植物群落[7]等，揭示了群落在不同演替阶段其种间关联性可表现为负关联、不关联和正关联，随着群落逐渐趋于顶级群落，其种对的正关联数量逐渐增加。

石栎-青冈群落为我国亚热带低山丘陵区典型的常绿阔叶林类型之一，在维持区域生物多样性、生态安全等方面具有重要作用。目前，对其研究主要集中在群落组成、结构、凋落物分解及碳氮贮量等方面[8-9]，在其种间关联方面尚未见报道。本文从数量生态学的角度出发，在样方调查的基础上，采用方差比例VR、χ2检验、Pearson积矩相关系数和Spearman秩相关系数并结合物种分布图对优势种群种间关联性进行分析，且对优势种群之间以及优势种群与环境之间的相互作用和竞争状态进行了定量描述，拟揭示群落物种共存机制和演替动态，为植被恢复和生物多样性保护提供理论依据[10]。

1 研究区域自然概况

本研究地点位于湖南省长沙县大山冲国有林 场 内（113°17′46″～ 113°19′8″E，28°23′58″～28°24′58″N）。该林场地处幕阜山余脉的西缘，属湘中丘陵地貌，最高海拔217.4 m[11]。气候为中亚热带东南季风湿润气候区，年气温16.6～17.6℃，极端最高温40℃，最低温-11℃；年日照1 300～1 800 h，全年无霜期345 d，年降雨量1 412～1 559 mm[8]。石栎-青冈群落为区内保存较为完好的常绿阔叶林群落之一，代表着中亚热带低山丘陵区森林群落的演替方向[12]。在1 hm2样地中胸径≥1 cm木本植物有38科55属73种，群落垂直层次分化明显，结构稳定，更新良好，前10个优势种为石栎Lithocarpus glaber、青冈Cyclobalanopsis glauca、马尾松Pinus massoniana、红淡比Cleyera japonica、 杉 木 Cunninghamia lanceolata、 南 酸枣Choerospondias axillaris、 檵 木Loropetalum chinense、格药柃Eurya muricata、乌饭Vaccinium bracteatum、日本杜英Elaeocarpus japonicus，其重要值之和达72.79[8]。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

于2009年选择保存相对完好的地段，设置面积为100 m×100 m的固定样地，将样地划分为100个10 m×10 m的样方，采用国际大样地的标准调查方法，对样方内胸径≥1 cm的木本植物进行每木调查，测量并记录种名、坐标、胸径、树高、冠幅、生活力，并对每棵树进行编号挂牌。

2.2 数据处理

2.2.1 多物种总体关联性检验

根据Schluter (1984)提出的由零联结模型导出方差比率(VR)法来测定多物种间的总体关联性。计算公式如下[2]：

式中N为样方总数，S为总物种数，ni为各物种在所有样方中出现的频数。t为各个样方物种数的平均值。Tj为样方j内出现的研究物种总数。

VR值即为全部种的关联指数，若VR=1，则符合全部种无关联的零假设；VR＞1，表示物种间表现出正的关联；VR＜1，则物种间表现出负关联。

由于物种间的正关联和负关联可以相互抵消，采用统计量W（=VR*N）来检验VR值偏离1的显著程度。若种间不显著相关联，则W值落入由下面χ2分布给出的界限内的概率有90%。χ20.95(N)＜W＜χ20.05(N)。

2.2.2 成对物种间关联性分析

用χ2统计量来检测物种间的联结性[13]，由于χ2理论分布是连续型数据的分布曲线，而二元数据为非连续的，一般常用Yates的连续性校正公式计算[14]：

上式中，a为两物种均出现的样方数，b、c分别为仅有1个物种出现的样方数，d为两物种均未出现的样方数。当ad＞bc时，种对间为正关联；当ad＜bc时，种对间呈负关联。该式计算的χ2值与理论c分布值进行比较就可以确定种间关联的显著程度。2×2列联表的自由度为1，而χ20.05=3.841，故：若χ2t＜3.841，则接受种间无关联的零假设；若3.841＜χ2t＜6.635，则种对间有显著关联；若χ2t＞6.635，则种对间为极显著关联。V= [(a + d)-(b + c)]/(a + b + c + d)，V值用来显示种对间联结是正还是负。

2.2.3 种间相关性分析

在χ2检验的基础上，本文以每个样方各个优势物种的丰富度为定量数据，采用Pearson积矩相关和Spearman秩相关分析来反映两个种同时出现的可能性以及种对间的关系。

Pearson积矩相关系数：

Spearman秩相关系数：

式中N同上为样方数，rs(i,j)为Spearman秩相关系数，dk=(xik-xi)(xjk-xj)，dk为每个种的秩，xik为第k个样方中种i的丰富度，为k个样方中种i重要值的平均值。及xjk的值同上。

所有数据分析均在R 3. 0. 2中完成，其中χ2检验、Pearson积矩相关系数、Spearman秩相关系数的计算由spaa包计算得出，秩相关系数显著性通过psych包检验后用 spaa包绘制秩相关星座图，物种对的分布图则由spatstat包绘制而成。

3 结果和分析

3.1 总体联结性

由多物种间关联公式计算得：VR=1.56＞1，所以该地区优势树种之间总体联结情况为正关联；W值为155.68，查表得χ20.95（98）=77.93，χ20.05（98）=124.34，W值没有落入χ20.95（98）与 χ20.05（98）之间，说明10个优势物种之间存在较显著的正关联，群落正处于趋于相对稳定的顶级群落演替阶段，群落的组成及结构亦将逐步趋于稳定。

3.2 种间关联性

χ2统计结果显示（表1），10个优势种形成的45个种对中，极显著关联和显著关联的分别为5对和4对，分别占11.11%和8.89%。结合V值，得出26个种对正关联，19个种对负关联，正负关联比为1.372；其中呈极显著正关联4对，分别为红淡比-杉木，红淡比-格药柃，南酸枣-格药柃，檵木-格药柃，呈显著正关联的为杉木-日本杜英，南酸枣-檵木，乌饭-日本杜英，种对间正关联显著说明它们具有相近的生物学特性、相似的生态适应性或相互重叠的生态位，能够在竞争中利用适宜的环境资源（如光、土壤养分等）。青冈-杉木和青冈-红淡比呈显著负关联，说明青冈与杉木、红淡比存在明显的生境差异。种间无关联（如石栎与乌饭）或关联度达不到显著水平的有36对，占总对数的80.00%，说明大部分物种间为中性呈独立的分布格局。

3.3 Pearson相关和Spearman秩相关分析

Pearson相关和Spearman秩相关分析结果见表1，Spearman秩相关系数检验结果显示极显著（p≤0.01）与显著相关（0.01≤p＜0.05）的种对数共19对，显著率达42.22%，Pearson相关系数检验显著（0.01≤p＜0.05）与极显著（p≤0.01）的种对数17对,显著率为37.78%，前者显著率比后者高4.44%。说明秩相关系数检验较相关系数检验的灵敏度高，因此本文只对Spearman秩相关系数检验结果进行详细分析，Peasron相关系数检验结果仅作为检验方法的补充。

石栎-青冈群落45个种对中，正相关（p＞0.05，ad-bc＞0）种对数为29对, 占总对数的64.44%，负相关（p＞0.05，ad-bc＜0)种对16对占35.56%，正负关联比为1.813；其中11个种对是极显著关联（9正，2负），8个种对是显著关（6正，2负），极显著正关联、显著正关联所占比例为33.33%，极显著负关联和显著负关联的比例为8.89%。表现为极显著正相关的群落分别为南酸枣-格药柃、南酸枣-檵木、红淡比-杉木、红淡比-格药柃、格药柃-石栎、格药柃-檵木、石栎-檵木、石栎-马尾松、马尾松-乌饭；显著正相关的为南酸枣-红淡比、石栎-红淡比、杉木-日本杜英、马尾松-日本杜英、日本杜英-乌饭、石栎-乌饭；极显著负相关的是杉木-青冈、红淡比-青冈，显著负相关的是石栎-青冈和檵木-日本杜英。

3.4 生态种组的划分

群落中生态习性相似的种可以划分为一个生态种组[15]。过去的研究已经表明，根据种间关联和相关的计算结果，依据同一种组内物种两两之间有尽可能大的正相关性原则，可以将研究物种划分为不同的生态种组，同一个生态种组内的物种具有较大的关联性和相关性，对环境的适应能力、对资源利用能力、对群落所起的功能作用等均有一致性[16-18]。从Spearman 秩相关系数星座图（图1）结合χ2检验结果（表1），10 个种被明显分为3个生态种组，各种组内的物种具有相似的生态要求、生活习性或者生态位互补的特点（图2）：

第一生态种组：南酸枣、红淡比、隔药柃。它们两两之间均是正联结, 并有着显著的正相关关系。南酸枣为喜光的落叶性乔木，为群落乔木层的伴生种，并为下层喜荫物种生存创造适宜的空间；而红淡比和格药柃为耐荫性常绿灌木或小乔木，为群落灌木层的主要组成成分，两者具有相似的生境需求和习性。

表1 10个优势种群χ2检验统计量、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数†Table 1 χ2 correction test of association, Pearson’s and Spearman’s rank correlation coefficients of 10 dominant species

图1 10个种的Spearman秩相关系数星座图Fig.1 Constellation diagram of Spearman rank correlation coeff i cient network for 10 species

第二生态种组：马尾松、日本杜英、乌饭。这3种为群落乔木第一层、第二层和灌木层建群种，主要分布在山体上部或山脊，喜光、耐瘠薄土壤。

第三生态种组：石栎、格药柃、乌饭。3种均为常绿树种，均具有耐荫、耐干旱等特点，两两之间的相关性均达到显著性水平。

4 讨 论

图2 生态种组分布图Fig.2 Distribution maps of ecological species groups

不同演替阶段的植物群落中，物种间存在着不同的关联状态。在演替的早期阶段或受到干扰作用的影响时，物种之间、物种和环境之间很难达到稳定的平衡状态，其种间多呈无关联状态；而随着演替的推进，种间正关联和负关联逐渐出现，到顶级群落时期，显著的正关联种对大大增加[19]。本研究中，群落总体联结性表现为显著正关联，且对45个种对的χ2检验和相关分析亦表现出正关联、正相关种对多于负关联、负相关种对（表1），说明石栎-青冈群落目前总体上为稳定的顶级阶段，种间关系较为复杂，既有种间结合也有种间竞争。同一层次中的两个种因对相同环境条件的适应而形成种间结合（如格药柃和乌饭），对环境资源的共同需求而形成种间竞争（如石栎和青冈）；不同层次两个种相互作用的存在对一方或双方是有利的，形成乔灌种间结合（如南酸枣、红淡比、格药柃的显著正相关）。同时，大比例的不显著种对表明该群落的组成成分基本稳定，各物种大都占据有利于自己的生态位，相互依赖和相互竞争大为减弱，因此多数种对间联结性不强，关系松散。

森林群落的自然演替必然导致植物利用环境资源的趋同性、生态位重叠和生态位的空间分异，植物种对表现为正联结[20-21]。南酸枣、杉木、石栎、马尾松为上层喜光的乔木树种，格药柃、檵木、红淡比和乌饭为林下耐荫的灌木或林下小乔木，它们能够形成垂直空间上的生态位分化，乔木树种的生长发育为灌木层树种的生存创造了适宜的生境条件，实现了两者对生境要求的互补。例如南酸枣-格药柃、南酸枣-檵木、红淡比-杉木、格药柃-石栎、石栎-檵木、马尾松-乌饭在样地中呈极显著正相关，南酸枣-红淡比、石栎-红淡比、日本杜英-乌饭、石栎-乌饭呈显著正关联。红淡比-格药柃、檵木-格药柃都为林下耐荫的植被，具有相似的生境需求，呈极显著正相关。石栎与马尾松均为上层乔木树种，但石栎不仅数量上在样地中占绝对优势，且幼苗幼树极其丰富，树高5 m以下的植株1 086株（平均树高仅3.3 m，占总株数1 802株的60.27%），马尾松5 m以下的仅3株，143株均在5 m以上且平均高度达12.3 m，可以满足石栎幼苗幼树耐荫性的需求，两者对生境适应性广，在样地中分布广，所以它们可以呈极显著正关联。

物种长期适应不同的微环境、利用不同资源空间导致了生态位分离，种间相互排斥，植物种对表现为负联结[21-23]。石栎和青冈是位于相同层次的种对，两者对生境的要求相似，因此产生了激烈的竞争，从而形成了显著的负联结，表现出物种之间的排斥性。杉木为无明显主根的浅根性乔木树种，喜肥沃、深厚、湿润、排水良好的酸性土壤，喜欢静风的气候环境，在研究样地杉木明显集中分布于相对湿度较大，土壤碳、氮含量高、背风的凹槽地带。而青冈虽然幼树稍耐阴，但聚集分布于喜光的大树周围，且青冈适应性强，对土壤要求不严，直根系发达，样地中集中分布于阳坡。杉木与青冈具有不同的生态需求，它们长期适应微环境利用不同资源空间的结果是分布在样地不同的样方，呈极显著的负关联。红淡比和青冈分布在样地不同的区域，由于对生境条件的要求不同而形成生态位分离，呈极显著负关联。

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Interspecif i c associations of dominant species in a Lithocarpus glaber -Cyclobalanopsis glauca forest community in subtropical China

ZHAO Li-juan, XIANG Wen-hua
(School of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

∶ We selected 10 dominant species (45 species-pairs) according to important values and quantitatively researched interspecif i c associations and correlations by using variance ratio analysis, χ2test, Pearson correlation coeff i cient and Spearman rank correlation coeff i cient test. Signif i cantly positive correlations existed among the 10 dominant species, which suggested that the community structure was stable. The interspecif i c correlations showed that 26 species-pairs were positive associations, while 19 species-pairs had negative associations, and the ratio of positive and negative correlations were 1.372 based on χ2-test and V values (species-pairs correlation index). The Spearman correlation coeff i cient test was more sensitive than Pearson correlation coeff i cient test, and Spearman correlation coeff i cient test ref l ected there were 29 pairs were positive correlations, 16 pairs had negative correlations with the positive /negative correlation coeff i cient ratio 1.813. It was not signif i cant association for 63% of species pairs and showed that they were relatively loose and independent, which may be related to the community was close to climax community. According to χ2-test and constellation diagram of Spearman rank correlation coeff i cient network, the 10 species were divided into three ecological species groups.

∶ Evergreen broadleaved forest; Interspecif i c associations; Variance ratio analysis; Correlation coeff i cient test; Constellation diagram; Ecological species group

S718.54

A

1673-923X(2014)06-0088-06

2014-01-26

国家林业公益性行业专项项目（201304317）；国家自然科学基金项目（31170426）

赵丽娟（1979-），女，湖北宜昌人，博士研究生，讲师，主要从事群落生态学研究

项文化（1967-），男，湖北麻城人，博士，教授，主要从事森林生态学研究；E-mail：xiangwh2005@163.cm

[本文编校：吴 彬]