借美貌大摇大摆入侵异域妖姬马缨丹

◎季天也

立夏时节，植物们纷纷摘掉形形色色的“花饰”，统一穿上了绿衫。

然而，在我国南方一些亚热带省份，一种外来植物依然顶着一簇簇多彩花瓣吸引人的眼球。

它有一个非常拟人化的名字——马缨丹。

被誉为拥有“天使面孔”的马缨丹，花朵美艳绝伦，但在世界自然保护联盟（IUCN）眼里，它是全球生态公敌，位列全球百大入侵物种之一，

是我国第二批外来入侵物种名单中的一员。

美丽的小花到底拥有怎样霸道的生存力和侵略性呢？

因阳光照射时长不一，不同颜色的花瓣能出现在同一株马缨丹上。

名副其实的“臭美”

马缨丹的祖籍远在拉丁美洲，在植物分类系统中隶属唇形目-马鞭草科-马缨丹属，是一种生活在热带和亚热带地区的灌木。它身上披着粗短的软毛，茎呈四棱状，有倒刺；叶子四季常青，表面粗糙，边缘为钝锯齿状。它的身体算不上光滑细嫩，却能开出回头率极高的花朵，形状像绣球，颜色五彩多变，有橙色、红色、黄色、白色、紫色以及粉红等。奇特的是，不同的颜色能出现在同一株植物或同一朵花上，其实是光照时间不同所致，因而得了五色梅、五彩花、五色绣球等美称。

美中不足的是，马缨丹的茎和叶散发着一股刺激性的呛臭味，于是也得了“臭草”、“臭金凤”等不好听的外号，无怪乎人们说它是“臭美”的植物了。台湾作家林清玄曾在散文《马缨丹翻身》中提到：“在乡下，我们叫它‘死人花’，那是因为马缨丹的花会发出一种怪味，似香非香，又经常盖满了坟地。其次，是它的生命力太强了，稍不留意，就会抢去作物的生机，对于这种除之不尽的花，乡人都会感叹地说：‘有够臭贱！’”

马缨丹美艳的花朵导致蝴蝶移情别恋，使本地植物授粉大受影响。

马缨丹的叶子四季常青，表面粗糙，边缘为钝锯齿状

马缨丹的花骨朵如一颗颗小星

马缨丹花朵盛开时，犹如绿海里的灯火齐亮，浓艳耀眼；又如散落的小星星，熠熠生辉。因为漂亮、好养活，马缨丹备受宠爱，很早就被人类当作观赏植物带到世界各地巡展。1645年，马缨丹被荷兰人带到台湾，这是它首次踏上中国的土地。多年以来，马缨丹一直凭着“园艺花卉”的身份持有进入中国的“合法签证”，并在南方地区广泛栽培。目前，它已经在我国台湾、广东、广西、福建、海南、云南遍地开花，成为植物界一霸。

马缨丹喜欢高温、高湿、阳光充足的地方，在荒地、海滩边、雨林边缘以及被破坏的原始林区等没有荫蔽的地方，长得最是旺盛，这一点与《环境与生活》杂志2014年4月刊介绍的红火蚁颇为相似。不过，红火蚁入侵靠的是藏身于土壤，借助人类贸易运输“偷渡”过境，也就是学术上所说的“无意引进”。而马缨丹则是在人们的引领下，以“园艺花卉”的身份大摇大摆地入侵全球多国，属于“有意引进”——谁让人家脸蛋儿漂亮呢！

马缨丹未成熟的果实一般有毒，但有些鸟类食用它们并不会有问题。

绞杀本土植物没商量

时至今日，马缨丹已经广泛分布在全世界热带及亚热带地区的60多个国家，且经过不断地杂交与培育，300多年来，驯化的品种多达650以上，仅台湾就有20多个园艺栽培种。所谓的“马缨丹”指的早已不是同一种植物，而是各色品种的统称。然而，当人们忍不住为马缨丹妩媚的花朵发出阵阵惊叹的时候，殊不知，它的盛开，是以绞杀本土植物为基础的。

除了能取悦人类，马缨丹美艳的花朵和极为丰富的蜜源，对昆虫也有很大的吸引力。原本常常光顾本土植物的蜜蜂、蝴蝶纷纷移情别恋，转而给马缨丹传粉做媒。这样一来，很多本地植物就陷入了“授粉变难，数量就少，数量越少，授粉就越难”的恶性循环中。

当然，要在一个陌生的野外环境混得有模有样，成为一种令人头疼的入侵物种，美貌固然有效，但没几样看家本领肯定也不行。马缨丹利用水、光和二氧化碳等资源的能力十分优秀，能在多种“变态”的环境下生存。它的形态也因地制宜，在旷野、谷底、草地、路边等平地或缓坡地带，就长成直立灌木状，大约2 ～ 4米高；在陡坡、沟壁、沟坎、崖壁等地带，则长成茎枝柔软细长的藤状灌木。

在“生娃”能力上，马缨丹也堪称一流。它全年都可开花授粉，花期长，结果多，种子萌芽率高，一株马缨丹一年所产的种子能有上万颗。借助鸟的取食和排泄，这些种子可以顺利地迁移到几公里外，在新环境中再创下一片新天地。此外，它在土壤湿润的条件下还能进行无性生殖——只靠枝和茎这样的身体部件就能另行长成一株完整的新个体。凭借这些“逆天”的技能，马缨丹可以迅速扩大自己的势力范围，就算没有昆虫来授粉，也不用担心绝后。

只可远观不可亵玩

有经验的人知道，自然界许多超好看的生物是带毒马缨丹的枝、叶和未成熟的果实含有马缨丹烯A、马缨丹B、马缨丹异酸、马缨丹酮和一些生物碱。它们的毒性能干人类和其他哺乳动物的代谢。家畜误食后，会出现腹泻、秘、发热、眼睛和鼻子分泌物增多等症状，严重的会致死过，一般鸟类食其果实并不会有问题。另外，马缨丹叶片上挥发性物质对很多植物害虫也有杀伤力，可以保护它自己生虫。

人类误食中毒的报道不常见，但是2012年9月12日发在台湾的一则消息十分轰动：台湾新北市土城区清水小一个三年级的男孩，出于恶作剧把马缨丹的叶子往同学身上抹，导致13名同学出现了全身发痒、呼吸急促的过敏反应。就是因为这些毒性作用，再加上茎杆上长有倒刺，马缨丹很少遭到动物啃食和践踏，可以更轻松地搞扩张，给农业、养殖业以及人身安全带来一定威胁。

马缨丹的茎和叶散发着一股刺激性的呛臭味，于是也得了“臭草”、“臭金凤”等不好听的外号。

化感作用”以邻为敌

身为植物入侵者，马缨丹还有一个“杀手锏”，学术上叫化感作用”，指的是一种生物产生一种或多种生物化学成分，以影响其他生物生长、生存与繁殖的生物学现象。通俗地说，其实就是每一种植物都多多少少有些“习惯”会影响到邻居生活。本来，这种影响有好有坏，对于在一个地区共同生活的植物来说，大家毕竟是多年的邻居，就算有点儿坏习惯，互相也都能包容和适应。可是马缨丹是个外来户，它的那些“坏习性”让周围的“居民”难以接受，比如抑制其他植物的种子萌发或幼苗生长等。

在马缨丹的排挤和欺压之下，相对娇气的本土植物便会逐渐在这个地区绝迹，坚毅点儿的植物也顶多就守住一片寸土，一些依赖本土植物而生存的物种，也可能因此没落，曾经多元化的生态舞台，可能渐渐地就变成了马缨丹的专场演出场地。

生物天敌来相克

在长长的外来物种名单里，马缨丹的标签是“恶性杂草”，它在土壤里扎根很深，生长又迅速，要对付这个“面善心狠”的厉害角色，无外乎就是那三板斧——物理方法、化学方法和生物方法。

物理方法目前只有连根拔和机械割除比较有效。前者能去根但效率低，后者高效省事儿，但需要跟马缨丹打持久战。化学方法说起来也简单，就是用草坪宁、百草敌等除草剂对马缨丹的叶面喷施（但不要喷到邻近的作物或正常植被上）。相比之下，生物防治的研究文献倒是比较多，主要是利用天敌和致病微生物来达到消灭马缨丹的目的。

天敌防治马缨丹的策略始于1902年。夏威夷从墨西哥找来23种昆虫“挑战”马缨丹，其中确实有几种昆虫把马缨丹成功制服。于是，很多深受马缨丹迫害的地区都开始探索天敌除草之路。

在这些天敌昆虫中，有一种叫马缨丹叶甲。它的成虫和幼虫都喜欢吃马缨丹的叶片，使其干枯萎蔫，开花减少，在关岛、南非、印度、夏威夷、加纳、斐济和澳大利亚等地试验效果都不错。还有一种拉丁学名叫“Ophiomyia latanae”的昆虫还没有中文名字，它的成虫以马缨丹的花蜜为食，幼虫则蛀蚀马缨丹的种子，使马缨丹传宗接代之路受阻。

微生物世界里，也不乏专门对马缨丹下手的种类。比如在马缨丹喜欢的热带地区，科学家发现了能让它生病的马缨丹柄锈菌(Puccinia lantanae)，这种真菌能感染马缨丹的叶片、叶柄和茎杆组织，导致叶片早熟和脱落，使马缨丹无法获取能量维持生命。澳大利亚的研究人员还发现了一种亚热带瘤状锈菌，它折磨马缨丹的方式跟马缨丹柄锈菌很像，但专一性强，只对少数品种的马缨丹有致病性。

以害治害 变害为用

如今，马缨丹的危害和防治都有了一些定论，可是它美丽的外表还是为它笼络了不少支持者。园艺花卉业者为了市场利益，经常对不同品种的马缨丹搞人工杂交，培育各式品种。这些品种如果仅限于花园等小范围栽植，再配上得当的管理，不至于造成入侵危害，能为城市绿化和居家装饰增光添彩。就怕它的花粉和种子与野外品种杂交，产生环境适应力更强的品种，然后遍地开花，把其他植物压制得走投无路。因此，防治马缨丹不妨以疏代堵，扬其长避其短。

前文提到，马缨丹不生虫，是因为身上有些物质具有生物活性，能以抑制产卵、抑制进食等方式把害虫拒之门外。试验条件下发现，马缨丹的乙醇提取物可抑制荔枝蒂蛀虫、萝卜蚜和美洲斑潜蝇（豆科植物害虫）的生长，甚至对红火蚁也有不错的杀伤力和驱赶作用。至于马缨丹的化感作用，则可以用来对付黑麦草、水葫芦等有害杂草。这就意味着，人们可以帮马缨丹瞄准目标，让它的炮弹只打向其他有害的动植物。这不失为以毒攻毒的好办法。

马缨丹果

马缨丹插图，原载英国《植物学杂志》