毛霉QS1对贵州油菜修复镉污染土壤的强化作用

朱生翠+曾晓希+汤建新等

摘要：以贵州油菜作为重金属镉的修复植物，从湖南省株洲市清水塘重金属土壤修复示范基地采集10个不同Cd浓度污染土壤，研究不同Cd浓度下抗镉真菌对贵州油菜的生长及对Cd修复的强化作用。结果表明，接菌处理明显促进了贵州油菜生物量的增加、Cd在植株体内的富集和Cd从根部向地上部分的迁移，土壤Cd处理对贵州油菜的临界毒害浓度在148.41 mg/kg左右，接菌处理使贵州油菜的Cd临界毒害浓度提高到175.35 mg/kg，接菌处理的贵州油菜在土壤Cd浓度为148.41 mg/kg时，积累量最大，为69.83 mg/kg，而不接菌的贵州油菜在土壤Cd浓度125.70 mg/kg时Cd积累量最大，为57.81 mg/kg。

关键词：镉；植物修复；贵州油菜；毛霉

中图分类号：X53 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）18-4282-04

目前重金属污染已成为全球严重的环境问题。土壤重金属污染源于工业化进程的发展、水资源和土地资源的不合理利用以及废物的不合理处理[1，2]。湖南省株洲市清水塘工业区重金属镉污染已达到高峰程度，成为国内重金属污染严重地区之一[3]。含有镉的污染物通过各种途径进入土壤，造成了土壤中的富集，且因具有长期滞留性和难降解性使镉通过作物富集进入食物链，危害人类健康，该地区的镉污染也已成为附近居民生活和下游城市饮用水源安全的重大隐患，因此，修复重金属污染土壤在本地区已受到高度重视。

国内外已经对重金属污染土壤修复技术进行了一系列的研究，然而，植物修复相对于物理和化学修复方法具有成本低、不破坏土壤结构、不产生二次污染等特点被公认为是生态友好型原位绿色修复技术。植物修复重金属污染土壤是利用植物将重金属积累在植物体内。由于通常用于富集重金属的植物存在生长周期长、生物量低、重金属可溶性低等缺陷，植物修复没能大面积推广应用。为了强化植物修复的效果，真菌的应用备受关注[4，5]。植物联合真菌作为一种有巨大发展前景的技术来修复重金属污染土壤，可加强植物对重金属毒性的耐性，提高植物的生物量从而增加植物体内重金属的积累，有时也会保护植物免受重金属毒害而阻碍植物对重金属的吸收[6，7]。

贵州油菜对Cd等重金属具有较强的抗耐性和富集能力，是目前筛选出的生长较快、生物量较大的重金属富集植物。本研究通过盆栽试验研究了抗镉真菌毛霉QS1对贵州油菜的生长及Cd积累的强化作用，确立筛选的抗镉真菌结合贵州油菜是否可以成功地应用于重金属污染土壤的修复，以期为土壤重金属污染的植物修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

贵州油菜种子由湖南工业大学绿色包装与生物纳米技术应用重点实验室保存。

抗镉真菌毛霉QS1由湖南工业大学绿色包装与生物纳米技术应用重点实验室筛选保存，其Cd 最低抑菌浓度为1 360 mg/L。

盆栽土壤：从清水塘重金属土壤修复示范基地采集10个不同Cd浓度污染土壤自然风干，去除杂物，进行编号，如表1所示。

1.2 盆栽试验

将每个Cd浓度水平的盆栽土壤分装到6个塑料花盆（上缘直径23.5 cm，底面直径16 cm，高15 cm）中，每盆装入2.5 kg土壤。播种贵州油菜种子，出苗1周后将植物苗移栽至各个盆中，每盆4株。1周后每个Cd浓度下6盆盆栽中随机挑选3盆加入26 mL 108 CFU/mL毛霉QS1菌悬液，其余3盆加入等体积的去离子水作为对照。在生长的第60天收获，测量株高和鲜重，每株植物沿土面剪取地上部分，分成地上和地下部分，用去离子水冲洗干净，自然风干至恒重后粉碎测植物体内Cd含量。盆栽土壤混合均匀自然风干至恒重后四分法过100目筛，采用火焰原子吸收分光光度计（AA Mode Z-2 000，Hitachi， 日本）进行Cd含量测定。

植物Cd含量测定方法：分别称取植物粉末5 g左右转至250 mL锥形瓶中，加入30 mL硝酸、5 mL高氯酸浸泡过夜，拿至电热板上加热消解，在消解的过程中，为了使植物消解完全，不断补加硝酸，至消解液较为清澈时冷却定容至50 mL，静置过夜，待测。

盆栽土壤Cd含量测定方法：盆栽土壤样品称取0.5 g左右转至白色塑料杯中，加入10 mL盐酸、20 mL硝酸、8 mL高氯酸、5 mL氢氟酸拿至电热板上加热消解，在消解的过程中，为了使植物消解完全，不断补加硝酸，至消解液较为清澈时冷却定容至50 mL，静置过夜，待测。

1.3 数据分析方法

通常以转运系数和富集系数表示植物对重金属的吸收能力。植物重金属运转系数（TF）是植物茎叶中重金属含量与根部重金属含量的比值，即转运系数是描述植物将土壤中的重金属从根部向茎叶部分运输的属性；富集系数为植物地上部重金属含量与介质中重金属含量的比值，在一定程度上标志着介质-植物系统中元素迁移的难易程度，一般认为高富集植物转运系数、富集系数都应大于1[8]。重金属含量为3次重复的混合样进行测定，数据采用Excel软件进行处理分析。

2 结果与分析

2.1 毛霉QS1对不同Cd含量土壤下贵州油菜株高的影响

由图1可知，毛霉QS1对不同Cd含量土壤下贵州油菜的株高有不同的影响，株高在接菌和不接菌处理下都随土壤镉浓度的增加逐渐降低。在总的降低趋势下，株高的分异也明显化。在较低的Cd处理浓度下（0.06～148.41 mg/kg），接菌处理和不接菌处理的贵州油菜株高降幅都不明显，如在不接菌处理下镉浓度为0.06～148.41 mg/kg时株高从30.6 cm降低到24.6 cm，随着Cd处理浓度的再增加，株高急剧下降，从24.6 cm降到9.9 cm；在接菌处理下贵州油菜株高在土壤镉浓度大于148.41 mg/kg时从26.0 cm降到11.9 cm，说明此时贵州油菜生长较明显地受到Cd污染的抑制作用。从图1中可以看出，接菌处理明显促进了贵州油菜株高的增加，接种毛霉QS1的贵州油菜在土壤镉浓度为100.21 mg/kg时株高比对照增加了3.7 cm。

2.2 毛霉QS1对不同Cd含量土壤下贵州油菜鲜重的影响

由图2可知，随着土壤中镉浓度的增加贵州油菜鲜重逐渐减少。鲜重在镉浓度0.06 mg/kg接菌处理下最大。较低浓度的Cd处理对贵州油菜鲜重的促进作用不明显，鲜重变化缓慢。这与贵州油菜实际的生长状况以及图1中的株高变化趋势相符，不接菌植物在0.06～125.70 mg/kg Cd处理时，鲜重从34.98 g降低到24.59 g，而在125.70～200.37 mg/kg镉浓度下，鲜重由24.59 g降到10.91g。接菌处理植物在镉浓度≥148.41 mg/kg时鲜重显著下降，从27.65 mg/kg降低到11.68 mg/kg。说明在0.06～125.70 mg/kg的Cd处理下，不接菌贵州油菜能够正常生长，未出现重金属中毒现象；而从148.41mg/kg起，贵州油菜生长受到重金属Cd的抑制。因此，Cd对贵州油菜的临界毒害浓度约在148.41mg/kg。接菌处理使贵州油菜的Cd临界毒害浓度提高到175.35 mg/kg，从贵州油菜生长来看，高浓度的Cd对贵州油菜生长产生明显的抑制作用，而接种毛霉QS1能缓解高浓度Cd对贵州油菜的毒害。

2.3 贵州油菜对土壤镉的累积

植物对重金属的提取量是评价土壤重金属修复最直接有效的指标，它由植物的生物量和重金属在植物体内的浓度共同决定。添加微生物对植物提取重金属有较好的促进作用。由图3和图4可知，随着土壤中Cd浓度的不断增加，不接菌的贵州油菜地上和地下部分在Cd处理125.70 mg/kg时，积累量最大，为57.81mg/kg；接菌处理的贵州油菜在土壤Cd浓度148.41mg/kg时，积累量最大，为69.83 mg/kg，随后都有所下降。可见毛霉QS1处理的贵州油菜植株内Cd吸附量明显高于对照。对于植物地下部分而言，在低污染土壤中，毛霉QS1处理对地下部分Cd含量影响不明显，在高污染土壤中则促进了各部分Cd含量的增加。

各浓度下重金属转移系数见表2，加菌和不加菌处理下贵州油菜对Cd的转移系数均大于1。在Cd浓度0.06～175.35 mg/kg下，添加微生物处理的Cd从根部向地上部分输送的能力有所增强，转移系数大于不接菌组。由表2可知，不接菌处理富集系数在Cd浓度125.70 mg/kg时最高，而接菌处理下呈不规律变化，但总体上，添加微生物后富集系数有所提高，说明添加的毛霉QS1有效提高了植物对Cd的修复效率。

3 讨论

在低镉浓度处理下，接种毛霉QS1均有效增加了贵州油菜的鲜重和株高，土壤中的重金属含量的高低影响微生物的呼吸代谢及土壤的呼吸作用，进而影响植物的生长。在重金属浓度较低时，菌株可改变营养元素和重金属的存在状态和生物有效性，使之有效化而利于植物吸收，如接菌提高植株对N、P元素的吸收，并最终促进植物的生长发育，且低浓度重金属也可促进植株正常的生理代谢活动。但浓度较高时，植物叶绿素、糖及蛋白质合成受阻，光合和呼吸强度下降，根系对水分和养分的吸收减弱，根系生长受到抑制，造成植株一系列代谢紊乱[10]。本研究结果与张杏锋[11]研究的鸭跖草（Commelina communis Linn.）对镉的累积特征相似，低浓度重金属不会对植物造成不良影响，有些还有刺激生长的作用，高浓度则会抑制其生长发育。

植物在不同浓度的重金属污染土壤中对重金属的富集作用不同，植物对重金属的富集量在一定范围内随土壤中重金属浓度的增加而增加，但在高浓度污染的土壤中植物生长受到抑制，代谢紊乱，表现出一种毒害效应。通过对贵州油菜生长的观察和生物量的测定，初步确定了土壤Cd处理对贵州油菜的临界毒害浓度，从这一土壤处理浓度开始，贵州油菜受到较明显的重金属毒害，比较贵州油菜地上部对Cd的积累量发现，在临界毒害浓度左右，贵州油菜地上部对Cd的积累量也有较明显的上升，说明在临界毒害浓度左右，贵州油菜地上部对重金属的“抗性能力”达到饱和，所以在临界毒害浓度以上时，Cd对贵州油菜的毒害不断明显化。重金属毒害对植物生长的影响与土壤、植物和微生物之间复杂的交互作用密切相关，而抗重金属微生物解毒和促生机制是促进植物在逆境中定殖和生长的关键性因素。本研究中微生物的添加促进了重金属Cd从植物根部向地上部转移和贵州油菜体内的富集。可能由于毛霉QS1在低浓度污染条件下，通过分泌物有机酸等改变根际环境，影响重金属的生物有效性和重金属对植物的毒性；另一方面，通过扩大根系吸收范围、活化土壤养分等，促进植物的生长，增加植物生物量从而提高对重金属的富集能力。本试验结果显示，贵州油菜-毛霉QS1菌联合修复Cd污染土壤具有较好的修复效果和一定的实际应用价值，为重金属植物微生物联合修复提供了一定的科学依据。

参考文献：

[1] PEDRON F， PETRUZZELLI G， BARBAFIERI M， et al. Strategies to use phytoextraction in very acidic soil contaminated by heavy metals[J]. Chemosphere， 2009，75（6）： 808-814.

[2] FEDDERMANN N， FINLAY R， BOLLER T， et al. Functional diversity in arbuscular mycorrhiza the role of gene expression， phosphorous nutrition and symbiotic efficiency[J].Fungal Ecology，2010，3（1）：1-8.

[3] 刘扬林，蒋新元.株洲市白马乡土壤和农作物重金属污染评价[J].土壤，2004，36（5）：551-556.

[4] YU Y， ZHANG S Z， HUANG H L. Behaivor of mercury in a soil-plant system as affected by inoculation with the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae[J]. Mycorrhiza，2010， 20（6）： 407-414.

[5] 罗巧玉，王晓娟，林双双，等.AM真菌对重金属污染土壤生物修复的应用与机理[J].生态学报，2013，33（13）：3898-3906.

[6] 张守文，呼世斌，肖 璇，等.油菜对Cd污染土壤的植物修复[J]. 西北农业学报，2009，18（4）：197-201.

[7] SLOMKA A， KUTA E， SZAREK-LUKASZEWSKA G， et al. Violets of the section melanium， their colonization by arbuscular mycorrhizal fungi and their occurrence on heavy metal heaps[J]. Journal of Plant Physiology，2011，168（11）：1191-1199.

[8] 祝 滔，江长胜，郝庆菊，等.重庆秀山锰矿区土壤和植物锰污染调查与评价[J].环境科学与技术，2012，35（9）：167-172.

[9] CHEN S， CHAO L， SUN L N，et al. Effects of bacteria on cadmium bioaccumulation in the cadmium hyperaccumulator plant beta vulgaris var. cicla L.[J]. International Journal of Phytoremediation， 2013， 15（5）：477-487.

[10] 田 帅，丁永祯，居学海.玉米对重金属胁迫的响应及其在植物修复中的应用[J].安徽农业科学，2009，37（5）：2208-2210.

[11] 张杏锋.鸭跖草对镉的耐性及富集特征[J].广东农业科学，2013（1）：167-169.

2.2 毛霉QS1对不同Cd含量土壤下贵州油菜鲜重的影响

由图2可知，随着土壤中镉浓度的增加贵州油菜鲜重逐渐减少。鲜重在镉浓度0.06 mg/kg接菌处理下最大。较低浓度的Cd处理对贵州油菜鲜重的促进作用不明显，鲜重变化缓慢。这与贵州油菜实际的生长状况以及图1中的株高变化趋势相符，不接菌植物在0.06～125.70 mg/kg Cd处理时，鲜重从34.98 g降低到24.59 g，而在125.70～200.37 mg/kg镉浓度下，鲜重由24.59 g降到10.91g。接菌处理植物在镉浓度≥148.41 mg/kg时鲜重显著下降，从27.65 mg/kg降低到11.68 mg/kg。说明在0.06～125.70 mg/kg的Cd处理下，不接菌贵州油菜能够正常生长，未出现重金属中毒现象；而从148.41mg/kg起，贵州油菜生长受到重金属Cd的抑制。因此，Cd对贵州油菜的临界毒害浓度约在148.41mg/kg。接菌处理使贵州油菜的Cd临界毒害浓度提高到175.35 mg/kg，从贵州油菜生长来看，高浓度的Cd对贵州油菜生长产生明显的抑制作用，而接种毛霉QS1能缓解高浓度Cd对贵州油菜的毒害。

2.3 贵州油菜对土壤镉的累积

植物对重金属的提取量是评价土壤重金属修复最直接有效的指标，它由植物的生物量和重金属在植物体内的浓度共同决定。添加微生物对植物提取重金属有较好的促进作用。由图3和图4可知，随着土壤中Cd浓度的不断增加，不接菌的贵州油菜地上和地下部分在Cd处理125.70 mg/kg时，积累量最大，为57.81mg/kg；接菌处理的贵州油菜在土壤Cd浓度148.41mg/kg时，积累量最大，为69.83 mg/kg，随后都有所下降。可见毛霉QS1处理的贵州油菜植株内Cd吸附量明显高于对照。对于植物地下部分而言，在低污染土壤中，毛霉QS1处理对地下部分Cd含量影响不明显，在高污染土壤中则促进了各部分Cd含量的增加。

各浓度下重金属转移系数见表2，加菌和不加菌处理下贵州油菜对Cd的转移系数均大于1。在Cd浓度0.06～175.35 mg/kg下，添加微生物处理的Cd从根部向地上部分输送的能力有所增强，转移系数大于不接菌组。由表2可知，不接菌处理富集系数在Cd浓度125.70 mg/kg时最高，而接菌处理下呈不规律变化，但总体上，添加微生物后富集系数有所提高，说明添加的毛霉QS1有效提高了植物对Cd的修复效率。

3 讨论

在低镉浓度处理下，接种毛霉QS1均有效增加了贵州油菜的鲜重和株高，土壤中的重金属含量的高低影响微生物的呼吸代谢及土壤的呼吸作用，进而影响植物的生长。在重金属浓度较低时，菌株可改变营养元素和重金属的存在状态和生物有效性，使之有效化而利于植物吸收，如接菌提高植株对N、P元素的吸收，并最终促进植物的生长发育，且低浓度重金属也可促进植株正常的生理代谢活动。但浓度较高时，植物叶绿素、糖及蛋白质合成受阻，光合和呼吸强度下降，根系对水分和养分的吸收减弱，根系生长受到抑制，造成植株一系列代谢紊乱[10]。本研究结果与张杏锋[11]研究的鸭跖草（Commelina communis Linn.）对镉的累积特征相似，低浓度重金属不会对植物造成不良影响，有些还有刺激生长的作用，高浓度则会抑制其生长发育。

植物在不同浓度的重金属污染土壤中对重金属的富集作用不同，植物对重金属的富集量在一定范围内随土壤中重金属浓度的增加而增加，但在高浓度污染的土壤中植物生长受到抑制，代谢紊乱，表现出一种毒害效应。通过对贵州油菜生长的观察和生物量的测定，初步确定了土壤Cd处理对贵州油菜的临界毒害浓度，从这一土壤处理浓度开始，贵州油菜受到较明显的重金属毒害，比较贵州油菜地上部对Cd的积累量发现，在临界毒害浓度左右，贵州油菜地上部对Cd的积累量也有较明显的上升，说明在临界毒害浓度左右，贵州油菜地上部对重金属的“抗性能力”达到饱和，所以在临界毒害浓度以上时，Cd对贵州油菜的毒害不断明显化。重金属毒害对植物生长的影响与土壤、植物和微生物之间复杂的交互作用密切相关，而抗重金属微生物解毒和促生机制是促进植物在逆境中定殖和生长的关键性因素。本研究中微生物的添加促进了重金属Cd从植物根部向地上部转移和贵州油菜体内的富集。可能由于毛霉QS1在低浓度污染条件下，通过分泌物有机酸等改变根际环境，影响重金属的生物有效性和重金属对植物的毒性；另一方面，通过扩大根系吸收范围、活化土壤养分等，促进植物的生长，增加植物生物量从而提高对重金属的富集能力。本试验结果显示，贵州油菜-毛霉QS1菌联合修复Cd污染土壤具有较好的修复效果和一定的实际应用价值，为重金属植物微生物联合修复提供了一定的科学依据。

参考文献：

[1] PEDRON F， PETRUZZELLI G， BARBAFIERI M， et al. Strategies to use phytoextraction in very acidic soil contaminated by heavy metals[J]. Chemosphere， 2009，75（6）： 808-814.

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[3] 刘扬林，蒋新元.株洲市白马乡土壤和农作物重金属污染评价[J].土壤，2004，36（5）：551-556.

[4] YU Y， ZHANG S Z， HUANG H L. Behaivor of mercury in a soil-plant system as affected by inoculation with the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae[J]. Mycorrhiza，2010， 20（6）： 407-414.

[5] 罗巧玉，王晓娟，林双双，等.AM真菌对重金属污染土壤生物修复的应用与机理[J].生态学报，2013，33（13）：3898-3906.

[6] 张守文，呼世斌，肖 璇，等.油菜对Cd污染土壤的植物修复[J]. 西北农业学报，2009，18（4）：197-201.

[7] SLOMKA A， KUTA E， SZAREK-LUKASZEWSKA G， et al. Violets of the section melanium， their colonization by arbuscular mycorrhizal fungi and their occurrence on heavy metal heaps[J]. Journal of Plant Physiology，2011，168（11）：1191-1199.

[8] 祝 滔，江长胜，郝庆菊，等.重庆秀山锰矿区土壤和植物锰污染调查与评价[J].环境科学与技术，2012，35（9）：167-172.

[9] CHEN S， CHAO L， SUN L N，et al. Effects of bacteria on cadmium bioaccumulation in the cadmium hyperaccumulator plant beta vulgaris var. cicla L.[J]. International Journal of Phytoremediation， 2013， 15（5）：477-487.

[10] 田 帅，丁永祯，居学海.玉米对重金属胁迫的响应及其在植物修复中的应用[J].安徽农业科学，2009，37（5）：2208-2210.

[11] 张杏锋.鸭跖草对镉的耐性及富集特征[J].广东农业科学，2013（1）：167-169.

2.2 毛霉QS1对不同Cd含量土壤下贵州油菜鲜重的影响

由图2可知，随着土壤中镉浓度的增加贵州油菜鲜重逐渐减少。鲜重在镉浓度0.06 mg/kg接菌处理下最大。较低浓度的Cd处理对贵州油菜鲜重的促进作用不明显，鲜重变化缓慢。这与贵州油菜实际的生长状况以及图1中的株高变化趋势相符，不接菌植物在0.06～125.70 mg/kg Cd处理时，鲜重从34.98 g降低到24.59 g，而在125.70～200.37 mg/kg镉浓度下，鲜重由24.59 g降到10.91g。接菌处理植物在镉浓度≥148.41 mg/kg时鲜重显著下降，从27.65 mg/kg降低到11.68 mg/kg。说明在0.06～125.70 mg/kg的Cd处理下，不接菌贵州油菜能够正常生长，未出现重金属中毒现象；而从148.41mg/kg起，贵州油菜生长受到重金属Cd的抑制。因此，Cd对贵州油菜的临界毒害浓度约在148.41mg/kg。接菌处理使贵州油菜的Cd临界毒害浓度提高到175.35 mg/kg，从贵州油菜生长来看，高浓度的Cd对贵州油菜生长产生明显的抑制作用，而接种毛霉QS1能缓解高浓度Cd对贵州油菜的毒害。

2.3 贵州油菜对土壤镉的累积

植物对重金属的提取量是评价土壤重金属修复最直接有效的指标，它由植物的生物量和重金属在植物体内的浓度共同决定。添加微生物对植物提取重金属有较好的促进作用。由图3和图4可知，随着土壤中Cd浓度的不断增加，不接菌的贵州油菜地上和地下部分在Cd处理125.70 mg/kg时，积累量最大，为57.81mg/kg；接菌处理的贵州油菜在土壤Cd浓度148.41mg/kg时，积累量最大，为69.83 mg/kg，随后都有所下降。可见毛霉QS1处理的贵州油菜植株内Cd吸附量明显高于对照。对于植物地下部分而言，在低污染土壤中，毛霉QS1处理对地下部分Cd含量影响不明显，在高污染土壤中则促进了各部分Cd含量的增加。

各浓度下重金属转移系数见表2，加菌和不加菌处理下贵州油菜对Cd的转移系数均大于1。在Cd浓度0.06～175.35 mg/kg下，添加微生物处理的Cd从根部向地上部分输送的能力有所增强，转移系数大于不接菌组。由表2可知，不接菌处理富集系数在Cd浓度125.70 mg/kg时最高，而接菌处理下呈不规律变化，但总体上，添加微生物后富集系数有所提高，说明添加的毛霉QS1有效提高了植物对Cd的修复效率。

3 讨论

在低镉浓度处理下，接种毛霉QS1均有效增加了贵州油菜的鲜重和株高，土壤中的重金属含量的高低影响微生物的呼吸代谢及土壤的呼吸作用，进而影响植物的生长。在重金属浓度较低时，菌株可改变营养元素和重金属的存在状态和生物有效性，使之有效化而利于植物吸收，如接菌提高植株对N、P元素的吸收，并最终促进植物的生长发育，且低浓度重金属也可促进植株正常的生理代谢活动。但浓度较高时，植物叶绿素、糖及蛋白质合成受阻，光合和呼吸强度下降，根系对水分和养分的吸收减弱，根系生长受到抑制，造成植株一系列代谢紊乱[10]。本研究结果与张杏锋[11]研究的鸭跖草（Commelina communis Linn.）对镉的累积特征相似，低浓度重金属不会对植物造成不良影响，有些还有刺激生长的作用，高浓度则会抑制其生长发育。

植物在不同浓度的重金属污染土壤中对重金属的富集作用不同，植物对重金属的富集量在一定范围内随土壤中重金属浓度的增加而增加，但在高浓度污染的土壤中植物生长受到抑制，代谢紊乱，表现出一种毒害效应。通过对贵州油菜生长的观察和生物量的测定，初步确定了土壤Cd处理对贵州油菜的临界毒害浓度，从这一土壤处理浓度开始，贵州油菜受到较明显的重金属毒害，比较贵州油菜地上部对Cd的积累量发现，在临界毒害浓度左右，贵州油菜地上部对Cd的积累量也有较明显的上升，说明在临界毒害浓度左右，贵州油菜地上部对重金属的“抗性能力”达到饱和，所以在临界毒害浓度以上时，Cd对贵州油菜的毒害不断明显化。重金属毒害对植物生长的影响与土壤、植物和微生物之间复杂的交互作用密切相关，而抗重金属微生物解毒和促生机制是促进植物在逆境中定殖和生长的关键性因素。本研究中微生物的添加促进了重金属Cd从植物根部向地上部转移和贵州油菜体内的富集。可能由于毛霉QS1在低浓度污染条件下，通过分泌物有机酸等改变根际环境，影响重金属的生物有效性和重金属对植物的毒性；另一方面，通过扩大根系吸收范围、活化土壤养分等，促进植物的生长，增加植物生物量从而提高对重金属的富集能力。本试验结果显示，贵州油菜-毛霉QS1菌联合修复Cd污染土壤具有较好的修复效果和一定的实际应用价值，为重金属植物微生物联合修复提供了一定的科学依据。

参考文献：

[1] PEDRON F， PETRUZZELLI G， BARBAFIERI M， et al. Strategies to use phytoextraction in very acidic soil contaminated by heavy metals[J]. Chemosphere， 2009，75（6）： 808-814.

[2] FEDDERMANN N， FINLAY R， BOLLER T， et al. Functional diversity in arbuscular mycorrhiza the role of gene expression， phosphorous nutrition and symbiotic efficiency[J].Fungal Ecology，2010，3（1）：1-8.

[3] 刘扬林，蒋新元.株洲市白马乡土壤和农作物重金属污染评价[J].土壤，2004，36（5）：551-556.

[4] YU Y， ZHANG S Z， HUANG H L. Behaivor of mercury in a soil-plant system as affected by inoculation with the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae[J]. Mycorrhiza，2010， 20（6）： 407-414.

[5] 罗巧玉，王晓娟，林双双，等.AM真菌对重金属污染土壤生物修复的应用与机理[J].生态学报，2013，33（13）：3898-3906.

[6] 张守文，呼世斌，肖 璇，等.油菜对Cd污染土壤的植物修复[J]. 西北农业学报，2009，18（4）：197-201.

[7] SLOMKA A， KUTA E， SZAREK-LUKASZEWSKA G， et al. Violets of the section melanium， their colonization by arbuscular mycorrhizal fungi and their occurrence on heavy metal heaps[J]. Journal of Plant Physiology，2011，168（11）：1191-1199.

[8] 祝 滔，江长胜，郝庆菊，等.重庆秀山锰矿区土壤和植物锰污染调查与评价[J].环境科学与技术，2012，35（9）：167-172.

[9] CHEN S， CHAO L， SUN L N，et al. Effects of bacteria on cadmium bioaccumulation in the cadmium hyperaccumulator plant beta vulgaris var. cicla L.[J]. International Journal of Phytoremediation， 2013， 15（5）：477-487.

[10] 田 帅，丁永祯，居学海.玉米对重金属胁迫的响应及其在植物修复中的应用[J].安徽农业科学，2009，37（5）：2208-2210.

[11] 张杏锋.鸭跖草对镉的耐性及富集特征[J].广东农业科学，2013（1）：167-169.