一串红光合日变化特性研究

李德燕等

摘要：为掌握一串红光合日变化特性，利用Li-6400便携式光合测定系统对一串红光合生理特性日变化进行测定。结果表明，一串红的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）均呈单峰型变化，没有光合“午休”现象发生，胞间CO2浓度（Ci）、气孔限制值（Ls）、水分利用效率（WUE）分别呈“W”“M”、倒“N”趋势变化，光合有效辐射（PAR）和气孔导度（Gs）对Pn的影响较大，分别达显著和极显著水平。

关键词：一串红；生理指标；光合参数；日变化

中图分类号： S681.401文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）09-0137-03

收稿日期：2013-12-05

作者简介：李德燕（1978—），女，贵州福泉人，博士研究生，讲师，从事植物生理生态及生物技术研究。E-mail：lideyan1234@163.com。一串红（Salvia splendens）起源于南美，别称爆竹红、炮仗红、象牙红等，是唇形科鼠尾草属多年生草本植物。一串红现已成为我国栽培最广泛的草本花卉之一，是主要节日用花的重要材料，在城市环境布置的应用上也是最普遍、用量最多的花卉之一[1]。目前对一串红的研究主要集中在引种[2]、施肥[3-4]、基质[5-6]、花期调控[7]和新品种培育[8-13]等方面，并取得了丰硕的成果，但与其光合特性相关的研究较少[14-16]，而专门针对一串红光合日变化特性及影响因子方面的研究未见报道。植物光合作用是所有植物生产过程中物质积累与生理生化反应的基本过程，是分析环境影响因素影响植物生长和代谢的主要手段[17-18]，因此，研究一串红的光合日变化过程，探明其光合生理指标的变化与环境因子之间的关系，为一串红的引种、栽培及利用奠定了理论基础。

1材料与方法

1.1材料

选取生长健壮、株型整齐一致、含苞未放的盆栽一串红展望为试验材料。

1.2试验方法

试验于2013年9月中旬3个连续的晴天进行，选取植株中上部发育正常、生长基本一致且无病虫害的一串红南向叶片，用Li-6400便携式光合测定仪08：00—18：00测定环境生态指标：大气温度（Ta）、大气相对湿度（RH）、光合有效辐射（PAR）和大气CO2浓度Ca，光合生理指标：净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci），水分利用效率（WUE）和气孔限制值（Ls）分别按公式WUE=Pn/Tr、Ls=1-Ci/Ca计算。每测量指标重复3株，每株固定3张叶片，每次数据均重复5次，取平均值进行计算。

1.3数据处理与作图

测得结果取重复试验的平均值，利用SPSS 17. 0统计分析软件进行数据分析，绘图采用Microsort Excel 2003完成。

2结果与分析

2.1环境因子日变化

光照是影响植物光合作用的重要因素。环境温度对光合过程中暗反应阶段的酶活性影响较大，不但光合作用要求一定的温度范围，而且光合机构对环境有一定的试验能力。在本试验中，PAR及Ta日变化均表现为先升高后降低呈单峰曲线变化，但PAR的最大值[690.39 μmol/（m2·s）]出现在12：00时，而Ta的最大值（29.99 ℃）出现在14：00，说明Ta相对于PAR具有滞后效应（图1）。

CO2作为光合作用的主要原料，经常成为光合作用的限制因子之一，但光合速率并不随CO2浓度升高而无限制增加；空气湿度影响植物叶片气孔中的水分向空气中扩散的速度，相对湿度大，则水分扩散速度慢，蒸腾速率可能会降低。本试验中空气相对湿度和大气CO2浓度日变化均呈“V”形变化趋势，大气CO2浓度最小值（381.84 mmol/mol）和空气相对湿度最小值（39.47%）同时出现在14：00，说明空气相对湿度与大气CO2浓度的日变化是同步发生的，但变化幅度不同（图2），二者相对于PAR也具有一定的滞后效应（图1）。

2.2一串红光合生理指标日变化

净光合速率（Pn）直观体现了植物光合作用的强弱以及有机物的积累能力；气孔导度（Gs）是反映植物进行CO2和水汽交换能力的重要参数，对光合速率有一定的影响；蒸腾速率（Tr）与水分利用效率（WUE）则可以衡量植物固定CO2能力与

水分消耗之间的相互联系。由图3可以看出，一串红的Pn、Gs、Tr均呈单峰曲线变化，表明一串红不发生光合“午休”现象，对有机质的积累能力在中午较强。其中，Pn和Gs均在 12：00 达到最大值，分别为14.93 μmol（m2·s）和0.38 mol/（m2·s），而Tr在14：00出现最大值[7.37 mmol/（m2·s）]，滞后于Pn和Gs最大值出现的时间。WUE在08：00—14：00从3.90 mmol/mol逐渐下降至1.52 mmol/mol；14：00—16：00逐渐升高，16：00时为 2.07 mmol/mol，而16：00—18：00又逐渐降低，总体呈倒“N”变化。

胞间CO2浓度（Ci）是气孔导度、光合作用、外界CO2浓度等共同作用的结果，是植物进行光合作用的直接原料之一，直接影响光合速率；气孔限制值（Ls）是衡量CO2进出叶片难易程度的指标。本试验中Ci呈“W”趋势变化，在 08：00—12：00 及14：00—16：00呈现下降趋势，其中12：00为284.20 μmol/mol，16：00达最低值，为274.46 μmol/mol；在12：00—14：00及16：00—18：00呈上升趋势，在14：00和 18：00 分别为289.75、294.77 μmol/mol。Ls呈“M”型趋势变化，主峰出现在16：00时（0.26%），次峰出现在12：00时（022%）。一串红Ci和Ls的日变化趋势说明，Ci越大，CO2进出其叶片越困难。

2.3相关性分析

环境因子中，受PAR变化的影响，其他环境因子也发生变化，其中Ca与Ta呈极显著负相关（P<0.01），Ca与RH、RH与Ta之间均显著相关（P<0.05）（表1），说明环境因子之间相互制约共同影响植物的净光合速率。因此，任何一个因子发生变化都可能引起其他因子也发生变化，从而影响植物对光合有机物质的积累。

净光合速率的变化是由植物生理生态因子共同作用的结果，而生理生态因子则受到环境因子的影响。由表1可知，在环境因子与一串红各光合生理指标之间，Pn受PAR影响较大，说明当光合有效辐射发生变化，一串红的净光合速率发生相应的变化；Ci受Ta、RH及Ca变化的影响较大，受影响的程度从强到弱依次为Ca>Ta>RH；Tr受Ta、PAR及Ca变化的影响较大，受影响的程度从强到弱依次为Ta>PAR>Ca；RH对Ls和WUE的影响较大，分别达显著和极显著水平。在一串红各光合生理指标中，Pn与Gs呈极显著相关（P<0.01），说明一串红的净光合速率受气孔导度影响很大，Gs越大则Pn也越大；Ci与Ls呈极显著负相关（P<0.01），说明一串红的Ci越大，CO2进出其气孔越难，受限制的程度越严重。

3结论与讨论

光合作用是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本过程，是分析环境因子影响植物生长和代谢的重要手段[19]，受外在环境与内在原因的共同影响，对生理生态因子的变化十分敏感[20]。植物净光合速率日变化分为单峰型和双峰型2种，但部分植物在不同的季节也可能出现不同的峰型，如梨[20] 和刺梨[21-22]。 本研究中一串红的净光合速率呈现单峰表1环境因子和光合参数相关性分析

光能提供植物碳同化的能量，也是植物进行光合作用的基础，自然条件下植物的光合潜力与环境光强呈正相关。一天中光强较低时，Pn随PAR增加而增加，而当光强过大时Pn随PAR变化较为缓慢[23]。本试验中Pn与环境因子中的PAR呈显著性正相关关系，说明一串红的Pn随PAR变化而生发相应的变化，PAR对Pn的变化起决定性作用。由于Ta、RH和Ca的变化滞后于PAR发生，尽管对Pn的变化不起主导作用，但它们与光合作用的其他部分参数相关性较强，表明Ta、RH和Ca可能通过对一串红光合作用的其他生理生化过程的影响而间接影响Pn的变化，从而影响有机物质的积累。

气孔导度是植物气孔传导CO2和水的能力，它的变化首先影响水分的交换，其次是CO2的交换，而CO2和水是植物光合作用的物质基础，因此Gs对Pn有很大影响。一串红的Pn与Gs极显著正相关，充分表明在整个过程中一串红叶片气孔传导CO2和水的能力对有机物合成和积累具有明显的影响。Farquhar等认为，Ci是评判气孔限制和非气孔限制的依据，Pn、Gs和Ci同时下降，Pn的下降主要为气孔限制，若Pn的降低伴随着Ci值的提高，说明光合作用的限制因素主要是非气孔限制[24]。本试验中12：00—18：00 Pn和Gs均不断降低，此时Ci总体呈现上升趋势，但在14：00—16：00呈下降趋势，而Ls变化与Ci正好相反（P<0.01），说明一串红的光合作用既受气孔因素限制又受非气孔因素限制，是一个非常复杂的生理生化过程，有待进一步深入研究。

参考文献：

[1]李凤兰，刘荣梅，胡国富，等. 一串红（Salvia splendens Ker-Gawl）的研究进展[J]. 东北农业大学学报，2008，39（8）：131-135.

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[4]杨美燕，杨秀珍，刘克锋，等. 钾施用量对一串红营养生长及钾营养特性的影响[J]. 广东农业科学，2012，39（13）：76-78，83.

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[11]洪培培，王红利，陈洪伟，等. 玫红色一串红新品种“红粉佳人”[J]. 园艺学报，2012，39（2）：403-404.

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[15]李鹏民. 快速叶绿素荧光诱导动力学在植物逆境生理研究中的应用[D]. 泰安：山东农业大学，2007.

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[17]苏云，许晓明，李贵. 不同密度杂草稻对栽培稻光合特性及灌浆进程的影响[J]. 江苏农业学报，2012，28（3）：508-512.

[18]颜志明，孙锦，郭世荣. 外源脯氨酸对盐胁迫下甜瓜幼苗生长、光合作用和光合荧光参数的影响[J]. 江苏农业学报，2013，29（5）：1125-1130.

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[24]Damour G，Simonneau T，Cochard H，et al. An overview of models of stomatal conductance at the leaf level[J]. Plant，Cell and Environment，2010，33（9）：1419-1438.程彦伟，丁贺，韩建明，等. 天然油菜素内酯对豆类种子发芽和胚根下胚轴伸长的影响[J]. 江苏农业科学，2014，42（9）：140-142.

2.3相关性分析

环境因子中，受PAR变化的影响，其他环境因子也发生变化，其中Ca与Ta呈极显著负相关（P<0.01），Ca与RH、RH与Ta之间均显著相关（P<0.05）（表1），说明环境因子之间相互制约共同影响植物的净光合速率。因此，任何一个因子发生变化都可能引起其他因子也发生变化，从而影响植物对光合有机物质的积累。

净光合速率的变化是由植物生理生态因子共同作用的结果，而生理生态因子则受到环境因子的影响。由表1可知，在环境因子与一串红各光合生理指标之间，Pn受PAR影响较大，说明当光合有效辐射发生变化，一串红的净光合速率发生相应的变化；Ci受Ta、RH及Ca变化的影响较大，受影响的程度从强到弱依次为Ca>Ta>RH；Tr受Ta、PAR及Ca变化的影响较大，受影响的程度从强到弱依次为Ta>PAR>Ca；RH对Ls和WUE的影响较大，分别达显著和极显著水平。在一串红各光合生理指标中，Pn与Gs呈极显著相关（P<0.01），说明一串红的净光合速率受气孔导度影响很大，Gs越大则Pn也越大；Ci与Ls呈极显著负相关（P<0.01），说明一串红的Ci越大，CO2进出其气孔越难，受限制的程度越严重。

3结论与讨论

光合作用是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本过程，是分析环境因子影响植物生长和代谢的重要手段[19]，受外在环境与内在原因的共同影响，对生理生态因子的变化十分敏感[20]。植物净光合速率日变化分为单峰型和双峰型2种，但部分植物在不同的季节也可能出现不同的峰型，如梨[20] 和刺梨[21-22]。 本研究中一串红的净光合速率呈现单峰表1环境因子和光合参数相关性分析

光能提供植物碳同化的能量，也是植物进行光合作用的基础，自然条件下植物的光合潜力与环境光强呈正相关。一天中光强较低时，Pn随PAR增加而增加，而当光强过大时Pn随PAR变化较为缓慢[23]。本试验中Pn与环境因子中的PAR呈显著性正相关关系，说明一串红的Pn随PAR变化而生发相应的变化，PAR对Pn的变化起决定性作用。由于Ta、RH和Ca的变化滞后于PAR发生，尽管对Pn的变化不起主导作用，但它们与光合作用的其他部分参数相关性较强，表明Ta、RH和Ca可能通过对一串红光合作用的其他生理生化过程的影响而间接影响Pn的变化，从而影响有机物质的积累。

气孔导度是植物气孔传导CO2和水的能力，它的变化首先影响水分的交换，其次是CO2的交换，而CO2和水是植物光合作用的物质基础，因此Gs对Pn有很大影响。一串红的Pn与Gs极显著正相关，充分表明在整个过程中一串红叶片气孔传导CO2和水的能力对有机物合成和积累具有明显的影响。Farquhar等认为，Ci是评判气孔限制和非气孔限制的依据，Pn、Gs和Ci同时下降，Pn的下降主要为气孔限制，若Pn的降低伴随着Ci值的提高，说明光合作用的限制因素主要是非气孔限制[24]。本试验中12：00—18：00 Pn和Gs均不断降低，此时Ci总体呈现上升趋势，但在14：00—16：00呈下降趋势，而Ls变化与Ci正好相反（P<0.01），说明一串红的光合作用既受气孔因素限制又受非气孔因素限制，是一个非常复杂的生理生化过程，有待进一步深入研究。

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[17]苏云，许晓明，李贵. 不同密度杂草稻对栽培稻光合特性及灌浆进程的影响[J]. 江苏农业学报，2012，28（3）：508-512.

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[22]郑元，吴月圆，辛培尧，等. 环境因子对无籽刺梨光合生理日变化进程的影响研究[J]. 西部林业科学，2013，42（3）：21-27.

[23]Hoyaux J，Moureaux C，Tourneur D，et al. Extrapolating gross primary productivity from leaf to canopy scale in a winter wheat crop[J]. Agricultural and Forest Meteorology，2008，148（4）：668-679.

[24]Damour G，Simonneau T，Cochard H，et al. An overview of models of stomatal conductance at the leaf level[J]. Plant，Cell and Environment，2010，33（9）：1419-1438.程彦伟，丁贺，韩建明，等. 天然油菜素内酯对豆类种子发芽和胚根下胚轴伸长的影响[J]. 江苏农业科学，2014，42（9）：140-142.

2.3相关性分析

环境因子中，受PAR变化的影响，其他环境因子也发生变化，其中Ca与Ta呈极显著负相关（P<0.01），Ca与RH、RH与Ta之间均显著相关（P<0.05）（表1），说明环境因子之间相互制约共同影响植物的净光合速率。因此，任何一个因子发生变化都可能引起其他因子也发生变化，从而影响植物对光合有机物质的积累。

净光合速率的变化是由植物生理生态因子共同作用的结果，而生理生态因子则受到环境因子的影响。由表1可知，在环境因子与一串红各光合生理指标之间，Pn受PAR影响较大，说明当光合有效辐射发生变化，一串红的净光合速率发生相应的变化；Ci受Ta、RH及Ca变化的影响较大，受影响的程度从强到弱依次为Ca>Ta>RH；Tr受Ta、PAR及Ca变化的影响较大，受影响的程度从强到弱依次为Ta>PAR>Ca；RH对Ls和WUE的影响较大，分别达显著和极显著水平。在一串红各光合生理指标中，Pn与Gs呈极显著相关（P<0.01），说明一串红的净光合速率受气孔导度影响很大，Gs越大则Pn也越大；Ci与Ls呈极显著负相关（P<0.01），说明一串红的Ci越大，CO2进出其气孔越难，受限制的程度越严重。

3结论与讨论

光合作用是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本过程，是分析环境因子影响植物生长和代谢的重要手段[19]，受外在环境与内在原因的共同影响，对生理生态因子的变化十分敏感[20]。植物净光合速率日变化分为单峰型和双峰型2种，但部分植物在不同的季节也可能出现不同的峰型，如梨[20] 和刺梨[21-22]。 本研究中一串红的净光合速率呈现单峰表1环境因子和光合参数相关性分析

光能提供植物碳同化的能量，也是植物进行光合作用的基础，自然条件下植物的光合潜力与环境光强呈正相关。一天中光强较低时，Pn随PAR增加而增加，而当光强过大时Pn随PAR变化较为缓慢[23]。本试验中Pn与环境因子中的PAR呈显著性正相关关系，说明一串红的Pn随PAR变化而生发相应的变化，PAR对Pn的变化起决定性作用。由于Ta、RH和Ca的变化滞后于PAR发生，尽管对Pn的变化不起主导作用，但它们与光合作用的其他部分参数相关性较强，表明Ta、RH和Ca可能通过对一串红光合作用的其他生理生化过程的影响而间接影响Pn的变化，从而影响有机物质的积累。

气孔导度是植物气孔传导CO2和水的能力，它的变化首先影响水分的交换，其次是CO2的交换，而CO2和水是植物光合作用的物质基础，因此Gs对Pn有很大影响。一串红的Pn与Gs极显著正相关，充分表明在整个过程中一串红叶片气孔传导CO2和水的能力对有机物合成和积累具有明显的影响。Farquhar等认为，Ci是评判气孔限制和非气孔限制的依据，Pn、Gs和Ci同时下降，Pn的下降主要为气孔限制，若Pn的降低伴随着Ci值的提高，说明光合作用的限制因素主要是非气孔限制[24]。本试验中12：00—18：00 Pn和Gs均不断降低，此时Ci总体呈现上升趋势，但在14：00—16：00呈下降趋势，而Ls变化与Ci正好相反（P<0.01），说明一串红的光合作用既受气孔因素限制又受非气孔因素限制，是一个非常复杂的生理生化过程，有待进一步深入研究。

参考文献：

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