植物病原真菌中MAPK级联通路研究进展

摘要：尽管真菌和动植物的生活方式不同，但是它们具有很多类似的信号通路，调节各自细胞活动。在这些进化保守的信号通路中，MAPK信号通路通过蛋白磷酸化方式调控，是十分重要的信号通路。目前对很多植物病原真菌的MAPK级联激酶研究表明，MAPK级联通路涉及该类真菌的有性生殖、菌丝侵染、细胞壁完整、环境胁迫、致病毒力等方面。MAPK信号通路是一个复杂的信号网路，植物病原真菌通过某些重要基因实现不同MAPK通路之间的对话，以应答寄主对自身做出的防御反应。介绍了植物病原真菌的3条MAPK级联通路和它们之间存在的cross-talk的研究进展，并阐述了MAPK信号通路在植物病原真菌侵染和寄主防御中的重要作用。

关键词：MAPK；植物病原真菌；信号通路；cross-talk；应答

中图分类号： S432.4+4文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）09-0011-05

收稿日期：2014-01-24

基金项目：山东省泰安市科技发展计划（编号：20132094）；泰山学院博士科研启动基金（编号：Y-01-2013001）。

作者简介：彭静静（1983—），女，山东泰安人，博士，讲师，研究方向为微生物基因工程和代谢工程。E-mail：zjingjing1983@163.com。真核生物对各种胁迫的响应机制主要是由包含一系列胁迫信号感受和传导因子组成的复杂细胞信号网络（cellular signaling networks）介导。其中，细胞膜上若干感应蛋白接收环境信号，经相应跨膜蛋白和过渡信号蛋白保守氨基酸残基的磷酸化/去磷酸化过程逐级摆渡，将信号传递到胞内分门别类的信号通路及其转录因子，从而激活效应蛋白的表达，对特定信号产生相应的表型反应。真菌通过特定的信号传导途径调控相关基因的表达，调节真菌的产孢、形态、侵染致病的相关生物学过程。因此研究真菌的生物信号传导途径是了解真菌的一些相关生物学功能分子机理的一种重要手段。MAPK是一类普遍存在于真核生物中的丝/苏氨酸蛋白激酶，主要涉及细胞的信号传导。代表性动植物病原真菌与模式酿酒酵母的基因组比较分析显示，真菌中普遍存在3条由裂素活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinases，简称MAPK）组成的通路，由激酶MAPKKK（MAP kinase kinase kinase）、MAPKK （MAP kinase kinase）、MAPK（MAP kinase）组成，故称级联激酶或MAPK信号通路[1]。这3条信号通路相互独立又相互协作，使菌株为适应环境变化和抵御寄主防卫作出正确的应答反应。本文对植物病原真菌中的MAPK级联通路研究作了简单总结，以期更好地认识和了解植物病原真菌的MAPK激酶网络在侵染植物中的作用，及其相互关联和作用。

1植物病原真菌的MAPK级联通路

近年来研究发现，MAPK信号途径与多种植物病原真菌、医学病原真菌、昆虫病原真菌的发育、分化及致病性密切相关。随着试验技术和比较基因组学的快速发展，目前在植物病原真菌已经鉴定的MAPK级联激酶有148个，包括63个MAPK、42个MAPKK和43个MAPKKK。研究表明，这些级联激酶在植物病原真菌的交配、菌丝侵染、附着胞形成、细胞壁完整性、胁迫反应和致病毒力等方面起到非常重要的影响[2]。

在Saccharomyces cerevisiae中可能存在5条MAPK级联通路，分别是介导有性交配的Fus3-MAPK级联通路，介导菌丝生长的Kss1-MAPK级联通路，介导细胞壁完整性的 Slt2-MAPK 级联通路，介导高渗反应的渗透压甘油通路Hog1-MAPK级联通路和尚不清晰的介导孢子壁组装的Smk1-MAPK级联通路[3-4]。根据已报道的有关植物病原真菌的MAPK级联激酶，进化树聚类分析表明，这些真菌存在3条级联通路，分别是调节交配生长和菌丝侵袭的Fus3/Kss1-MAPK信号通路，调整细胞壁完整性的Slt2-MAPK级联通路和介导高渗反应的渗透压甘油通路Hog1-MAPK级联通路[2]。

1.1调节交配生长和菌丝侵袭的Fus3/Kss1-MAPK信号通路

Fus3/Kss1-MAPK信号通路最早在S. cerevisiae中被揭示。S. cerevisiae有2个MAPK激酶（Fus3、Kss1）。Fus3-MAPK信号途径与S. cerevisiae有性生殖相关，胞外交配信号刺激细胞膜上的接收器，然后激活G蛋白-cAMP-PKA信号途径，将信号传递给以Ste5为支架蛋白的Ste11-Ste7-Fus3（MAPKKK-MAPKK-MAPK）的MAPK信号通路，被双磷酸化的Fus3从Ste5-Ste11-Ste7复合体上分离，进入细胞核，磷酸化相应的效应底物，从而使S. cerevisiae的单倍体发生有性生殖。Kss1-MAPK途径主要涉及菌丝的生长。在缺乏营养物质时，通过MAPK 级联Ste11-Ste7-Kss1传递放大信号，做出适应外界环境的最佳选择，进行菌丝分裂生长。

在植物病原真菌中，Fus3/Kss1-MAPK与病原真菌的交配、菌丝生长侵染、孢子生成和致病性相关。Ustilago maydis的Fuz7/Ubc5是植物致病真菌中第1个被描述的MAPK级联通路的激酶[5]。研究表明，Fuz7/Ubc5是U. maydis有性生殖、菌丝生长、致病毒力所必需的基因。Kpp2/Ubc3和Kpp6是MAPK级联通路的下游MAPK，敲除Kpp2/Ubc3，会部分影响U. maydis的交配、菌丝侵染、致病毒力[6-7]。同样，敲除Kpp6，U. maydis在交配、菌丝生长、致病毒力方面的调控也会产生一些影响[8]。同时敲除Kpp2/Ubc3和Kpp6的单倍体菌株，不能进行交配，并且失去侵染植物叶片的能力，对植物也不能产生致病毒力[1，9-10]。虽然U. maydis的2个MAPK基因Kpp2/Ubc3和Kpp6在单倍体交配、菌丝生长发育、菌株致病毒力的功能上有部分重合，但二者是菌株正常生殖发育和致病毒力缺一不可的。Kpp4/Ubc4是U. maydis的Fus3/Kss1-MAPK级联信号的上游MAPKKK，研究表明，敲除Kpp4/Ubc4的U. maydis在生长发育和致病毒力方面会出现一定缺陷[7-11]。