森林生态系统内灌草植被生物量估测方法的研究

王欢，牛树奎，绍潇，张晨

（北京林业大学林学院，北京100083）

森林生物量通常指单位面积内植物有机物质干重的总量，包括乔木生物量和林下植被生物量，它是评判森林生态系统结构及功能优劣的基本指标，综合体现环境质量的高低［1］。而在森林生物量的研究中，虽然国内外对林下植被生物量的研究远少于乔木层［2-5］，林下植被生物量也只是森林生态系统的一小部分，但对生态系统的稳定性和多样性起着重要作用［6-8］。因此，林下植被生物量的准确测定是深入研究森林生态问题的基础。几十年来对林下植被生物量的研究多采用直接收获法［9-11］，而近年来，建立回归模型推算林下植被生物量的方法迅速发展并得到广泛应用，生物量估算模型的模型方程和估算参数成为讨论的焦点［12-14］。杨昆和管东生［15］以冠幅和树高的乘积（CH）为自变量建立了灌木生物量的线性模型；王蕾等［16］以地径平方乘以树高（D2H）为生物量模型的自变量研究了灌木，体现了灌木形态近似圆锥形的特征，但该模型在立地条件差异大或变量外推时要进一步验证；张海清等［17］对灌木的异速生长方程以地径为单一因子自变量来估测生物量；陈遐林等［18］在研究山西太岳山典型灌木林生物量时得出与乔木相同的生物量生长规律，发现灌木各器官生物量与地径平方乘以树高（D2H）相关性高，选用了幂函数方程来模拟它们的关系。然而，在灌木生物量相关研究中，立地条件不同，选取自变量和选取的方程形式也千差万别。而且，目前在对北京林业大学妙峰山灌木生物量研究中也较少考虑树种的不同器官自变量和最优模型的差异［19-23］。因此，本研究主要是以北京林业大学妙峰山3种典型森林类型（油松林、栓皮栎林和针阔混交林）林下灌草为对象，基于2013年大量野外调查数据，对林下出现频度较高灌木构建单一物种各器官生物量模型，并应用这些模型比较了灌木层生物量及其在不同器官和物种的分配；草本生物量研究主要应用收获法。利用对林下灌木和草本研究估算不同森林类型林下总生物量，比较不同林下灌草的分布结构，为准确评价妙峰山林场林区不同森林类型结构和功能的关系提供生物量的基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区为北京林业大学妙峰山教学实验林场，位于北京市海淀区西北部苏家坨境内，面积775.1 hm2，共划为6大经营区，16个林班，142个小班，地理坐标约为40°03′54″N、116°05′45″E，最低海拔约为60 m，最高峰海拔1153 m。该区域夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥，属于华北大陆性季风气候。年降水量为650～750 mm，夏季降水量占年降水量的74%，年平均气温12℃，≥10℃年积温在4200℃左右，无霜期190～200 d。土壤类型主要分为淋溶土和雏形土两大类，土壤母质主要为花岗岩、凝灰岩、石灰岩、砂岩等岩石风化的残积和坡积物。研究区植被是典型的暖温带落叶阔叶林，但经历了长期的人为破坏，经过人工造林，现在多为次生林和人工林，经调查林场范围内共有陆地植物110科313属684种（包括变种和变型）。油松（Pinus tabulaeformis）林、栓皮栎（Quercus variabilis）、侧柏（Platycladus orientalis）林、针阔混交林（mixed coniferous forest）、刺槐（Robinia pseudoacacia）林、灌木林等是目前主要的群落类型。

1.2 数据获取与分析

采用样方法，于2013年5月到8月在北京妙峰山林场选取油松林、栓皮栎林和针阔混交林3种典型森林类型进行灌草生物量调查。分别选取每一森林类型不同位置，设置3块样地，样地大小为30 m×30 m，样地基本情况如表1。每个样地划分为36个5 m×5 m的灌木样方和草本样方，在样地的四角和中心随机选取10个样方进行灌木调查，在灌木样方中划分1 m×1 m的草本样方进行调查，随机取的灌木和草本样方调查重复3次。

表1 3种森林类型基本情况Table 1 The basic situation of three forest types

根据样方内灌木调查结果，在样地附近选取3种林型中频度较高的灌木，每种取样20株，选择的样株要能够代表研究灌木的地径和高度的范围。取样前测量株高（H，m）、冠幅（假设冠幅为椭圆形，C1为长轴；C2为短轴，m）、地径（D，cm），具体参数见表2，记录后将植株整株挖出，深度为根系分布所达范围，称量地上叶、枝和茎鲜重（精确到0.1 g），将根系去除泥土后称重（精确到0.1 g），将各器官分别装入信封带回实验室在105℃烘箱烘干，计算干湿比。

在1 m×1 m的草本样方中，分别记录草本种数及每一物种高度、盖度和频度，根据样地调查每一林型草本种数和频度（表3），3种不同森林类型下草本层物种组成和结构不同。将选取的样方内草本植物样本地上部分全部剪下称其鲜重（精确到0.1 g），并取样；将地下部分全部根挖出称其鲜重（精确到0.1 g），并取样，将地上和地下取得的样品带回实验室在105℃烘箱烘干，计算干湿比，根据样地调查结果推算每hm2草本生物量。

表2 取样灌木基本参数Table 2 General parameters of sampling shrubs

表3 不同森林类型下草本基本情况Table 3 Herbs of different forest types

1.3 灌木模型建立方法

通过SPSS 17.0软件做方差分析及回归分析，选用H（植株高度，m）；D（植株基径，cm）；C（植株冠幅直径，m）；DH（基径与株高乘积，m2）；D2H（基径平方乘以株高，m3）；A（植冠面积，m2，A＝πC2／4）；V（植株体积，m3，V＝AH）作为自变量，选用线性方程W＝a＋b X、二次多项式W＝a＋b X＋c X2、三次多项式W＝a＋b X＋c X2＋d X3和幂函数W＝a Xb四种常用函数，用最小二乘法拟合灌木各器官（叶、枝、茎、根、整株）生物量［24］。回归方程均进行t检验（P＜0.05），用判定系数（R2）和估计的标准差（SEE）作为评价模型优劣的指标。选出相关性最密切，拟合度最好，R2最大，SEE最小的方程作为最优方程。

2 结果与分析

2.1 林下灌木各器官生物量最优模型

通过灌木物种各器官生物量进行回归分析，构建以植株形态特征为自变量，各器官生物量为因变量的单一物种器官生物量模型，挑选出最优方程作为灌木生物量方程。具体参数见表4。在研究过程中发现各单一物种器官及整株的最优模型结构不同，可能是因为灌木种在干型、冠幅、高等方面没有乔木规则，同时由于选择参数不一样，各物种的最优方程并不相同。结果表明，各器官生物量与各预测变量组成的线性或非线性模型的拟合效果都较好，R2均在0.7以上。各灌木种的叶、枝、茎和根生物量最优模型形式和采用的自变量不同。同一物种不同器官生物量最优模型选用自变量不同（除白蜡的各器官生物量最优模型自变量都为A，三裂绣线菊的各器官生物量最优模型自变量都为DH）；不同物种同一器官生物量最优模型选用自变量也不相同，只有白蜡叶生物量最优模型自变量为A，鸡桑幼苗、三裂绣线菊和五角枫幼苗叶生物量最优模型自变量为DH，胡枝子、孩儿拳头、红山桃和小叶朴叶生物量最优模型选用自变量为V，黑枣和荆条叶生物量最优模型自变量为D2H；同一物种不同器官及全株最优模型方程形式也不尽相同，白蜡、鸡桑幼苗、胡枝子、孩儿拳头和黑枣的各器官及全株最优模型方程都为三次方程，荆条各器官及全株最优模型方程都为幂函数，红山桃除了茎最优模型方程为线性方程外，其他各器官最优模型为三次方程，三裂绣线菊枝生物量模型以三次方程拟合效果最佳，其他器官以幂函数拟合效果最佳，五角枫和小叶朴各器官以三次方程拟合最佳，整株以二次方程拟合最佳；不同物种同一器官生物量最优模型方程形式也不同。结果表明，单一物种器官和全株生物量最优模型多为三次方程，其次为幂函数方程、二次方程和一次方程。具体模型参数及显著性检验结果见表4。

表4 灌木各器官和整株生物量最优模型Table 4 Best-fit biomass models of shrub organs and whole plant

续表4 Continued

2.2 3种森林类型林下灌木生物量比较

将表4中拟合得到的各灌木器官及全株生物量模型用于北京妙峰山实验林场油松林、栓皮栎林及针阔混交林林下灌木层生物量估算。各森林类型调查情况详见表5。

表5 不同森林类型物种及密度分布Table 5 The density and distribution of species with different forest types

计算各灌木种在3种林型下生物量（图1中各器官及全株生物量为根据模型计算得到），比较3种林型下不同灌木各器官生物量分布情况，灌木各器官生物量所占的比重不同。由图1得各灌木种在油松林下的生物量由大到小依次为：荆条、五角枫、孩儿拳头、白蜡、黑枣、小花溲疏、鸡桑幼苗、小叶朴。各灌木种在栓皮栎林下的生物量由大到小依次为：荆条、孩儿拳头、三裂绣线菊、五角枫、白蜡、胡枝子、黑枣、红山桃、小叶朴、鸡桑幼苗，其中荆条和孩儿拳头分配比例远大于其他灌木种。各灌木种在针阔混交林下的生物量由大到小依次为：白蜡、三裂绣线菊、黑枣、荆条、五角枫、小花溲疏、孩儿拳头、红山桃、胡枝子、鸡桑幼苗。

孩儿拳头在油松林和栓皮栎林中生物量较大，在针阔混交林中较小；荆条在油松林和栓皮栎林中的生物量最大；五角枫在油松林中生物量较大，在栓皮栎林和针阔混交林中相当；三裂绣线菊在针阔混交林中生物量较大，在油松林中没有分布；胡枝子在针阔混交林中生物量较小，在油松林中没有分布；白蜡在针阔混交林中的生物量最大；小叶朴在油松林中生物量最小，在针阔混交林没有分布；红山桃在栓皮栎林和针阔混交林中生物量较小，在油松林中没有；小花溲疏在油松林生物量大于针阔混交林，在栓皮栎林中没有；黑枣在油松林和针阔混交林中生物量较大，在栓皮栎林中较小；鸡桑幼苗在栓皮栎林和针阔混交林中生物量最小。根据以上可以分析在3种类型森林林下灌木主要由少数几个种占据优势，它们占据大部分的生存空间，可能与这些物种自身生长特点有关。

比较3种林型数据可知油松林灌木层总生物量最大，栓皮栎林中次之，针阔混交林中最小，依次为1331.90，1316.53，1262.53 kg／hm2。各灌木不同器官总生物量比较发现，在油松林下分配比例为：茎总生物量＞根总生物量＞枝总生物量＞叶总生物量。在栓皮栎林下分配比例为：根总生物量＞茎总生物量＞叶总生物量＞枝总生物量。在针阔混交林下分配比例为：根总生物量＞茎总生物量＞枝总生物量＞叶总生物量。分析数据可以看出3种林型下各灌木不同器官生物量分配比例整体呈现根和茎的总生物量大于枝和叶的总生物量。各灌木在不同林型下生物量情况详见图1。

图1 油松、栓皮栎、针阔混交林下灌木各器官生物量分配及3种林型各器官分配情况Fig.1 Distribution of the biomass of each organ in P.tabulaeformis，Q.variabilis，mixed coniferous forest and distribution of the biomass of each forest typesFra：白蜡F.chinensis；Mor：鸡桑幼苗M.australis；Spi：三裂绣线菊S.trilobata；Acr：五角枫A.mono；Les：胡枝子L.bicolor；Gre：孩儿拳头G.biloba；Deu：小花溲疏D.parviflora；Dio：黑枣D.lotus；Amy：红山桃A.davidiana；Cel：小叶朴C.bungeana；Vit：荆条V.negundo var.heterophylla.

2.3 不同森林类型灌草生物量

通过对3种林型林下灌草收获取样，推算了灌木层和草本层生物量。其中，针阔混交林灌草层生物量＞栓皮栎林＞油松林。草本层中针阔混交林草本生物量＞栓皮栎林＞油松林。油松林中灌木草本生物量共1621.99 kg／hm2，其中灌木层生物量占林下植被生物量的82.12%，草本层生物量占林下植被生物量的17.88%。栓皮栎林中灌木草本生物量共1680.61 kg／hm2，其中灌木层生物量占林下植被生物量的78.34%，草本层生物量占林下植被生物量的21.66%。针阔混交林林中灌木草本生物量共1995.71 kg／hm2，其中灌木层生物量占林下植被生物量的63.26%，草本层生物量占林下植被生物量的36.74%。比较可得针阔混交林中草本层生物量所占比例最大。表7可以看出每一森林类型中灌木层地上生物量＞灌木层地下生物量，草本层地上生物量＞草本层地下生物量，灌木层生物量＞草本层生物量。生物量情况详见表6。

3 结论与讨论

为探究林下灌木层和草本层的物质结构特征和揭示不同森林类型结构和功能，利用北京妙峰山北京林业大学实验林场的生物量调查数据，构建了不同林型主要灌木植物的生物量方程，并估算了不同林型灌木层的生物量。利用样方收获法推算不同林型草本层生物量，从而估算不同林型下灌草层总生物量及结构特征。结果表明，1）拟合了3种森林类型下主要灌木物种的各器官生物量模型。不同物种、不同器官的最佳生物量模型表达式各不相同。表明各物种形态间存在着差异，难以用统一模型来估算不同物种不同器官的生物量；同种物种的不同器官在形态学上也存在差异，分析生物量与变量参数间的关系，可以更准确估算生物量。单一物种器官和全株生物量最优模型多为三次方程，其次为幂函数方程和二次方程，只有红山桃的茎采用线性方程为最优模型。各器官及整株生物量采用自变量多为V、D2H、DH和A，部分物种各器官生物量自变量一致（白蜡自变量为A，三裂绣线菊自变量为DH）。2）灌木层所建立各个物种不同器官生物量最优模型各不相同，在计算过程中应根据需要分别选择对应的模型，而且要求在各个参数适宜范围内。经计算，妙峰山北京林业大学实验林场油松林、栓皮栎林、针阔混交林林下灌木层生物量分别为1331.90，1316.53和1262.53 kg／hm2。油松林灌木层生物量最大。3种林型下各灌木不同器官生物量分配比例不同，整体呈现根和茎的总生物量大于枝和叶的总生物量。不同森林类型林下灌木层物种生物量组成不同，油松林中对灌木层生物量贡献最大的是荆条，其次是五角枫；栓皮栎林中对灌木层贡献最大的是荆条，其次是孩儿拳头；针阔混交林中对灌木层生物量贡献最大的是白蜡，其次是三裂绣线菊。3）根据计算本实验林场油松林、栓皮栎林、针阔混交林林下草本层生物量为290.09，364.08，733.18 kg／hm2。针阔混交林林下草本层生物量最大（733.18 kg／hm2），针阔混交林草本层生物量占林下植被生物量的比例也最大。4）经计算本实验林场油松林、栓皮栎林、针阔混交林林下灌木层和草本层总生物量依次为1621.99，1680.61和1995.71 kg／hm2。针阔混交林林下灌草总生物量最大。林下灌草层生物量的分布差异和大小与不同森林类型特征有关系，不同的森林类型发育过程不同［24-27］。经过比较可得，不同森林类型下灌木层生物量对林下生物量的贡献大于草本层生物量，这是由于生态系统中草本层的分布和生长特征受到乔木层和灌木层特征的限制［28-29］。每一森林类型中灌木层地上生物量大于灌木层地下生物量，草本层地上生物量大于草本层地下生物量。

表6 不同森林类型灌草生物量Table 6 Shrub and herb of different forest types

本研究表明，利用回归分析模拟植被生物量是比较理想而又简单适用的分析方法［30］，本研究通过对3种森林类型林下主要灌木种进行回归建模得到的灌木生物量模型经检验大都显著，相关系数R2都在0.7以上。随着模型形式复杂程度的增加，可以有效地提高R2，提高幅度不大，因此可根据需要选一定R2估计值［31-33］。从灌木各器官最佳生物量估测模型来看，不同灌木最佳生物量自变量和估测模型往往不同，是因为各物种自身形态上的差异导致灌木不能用统一的方程去描述，而是需要采用不同的方程通过对比后才能确定其最佳生物量估测模型［34］。将单一物种器官生物量模型应用于北京妙峰山北京林业大学实验林场的油松林、栓皮栎林和针阔混交林计算灌木层生物量，结合样方收获法计算3种森林类型下草本层生物量，计算得出林下灌草层生物量从大到小依次为针阔混交林、栓皮栎林、油松林，并且不同森林类型下灌木层和草本层的结构特征存在较大差异，其原因可能与3种森林类型的林分特征因子不同及人为干扰有关。

本研究利用回归分析所得的生物量模型计算的灌木层生物量和样方收获法所得的草本层生物量，均是建立在北京妙峰山北京林业大学实验林场调查的基础上，对于灌木种植株高度、地径调查范围以外或研究区以外区域的应用需要进一步验证。